Что не характерно для инбридинга
Инбридингом (родственным спариванием, инцухтом) принято считать такое спаривание, п ри котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, имеют одного или несколько общих предков. В противоположность инбридингу различают аутбридинг, т. е. неродственное спаривание.
Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом пятого и более далеких рядов предков, то пробанд является аутбредным.
Инбридинг представляет собой крайнюю форму однородного (гомогенного) подбора животных по происхождению. Он может быть простым (на одного предка) и сложным, или комплексным (на двух и более предков). Для быстрого определения инбредности пробанда его предков, на которых применялся инбридинг, помечают в родословной каким-либо общим знаком. В различные исторические времена человек по-разному относился к инбридингу.
С глубокой древности у людей выработалось отрицательное отношение к родственному спариванию. Это, скорее всего, было следствием того, что в процессе приручения и одомашнивания вынужденно приходилось спаривать между собой животных близких степеней родства.
Затем Шапоруж (1909) показал, что инбридинг умеренных степеней давал и хорошие результаты и применялся даже в те времена, когда наблюдалась общая боязнь родственных спариваний.
В конце XIX века П.Н. Кулешов (1890) открыто выступил с защитой инбридинга как важного приема племенной работы. Основываясь на практике тонкорунного овцеводства, он пришел к выводу, что инбридинг имеет большое значение в совершенствовании разных пород животных.
Е.А. Богданов (1916) впервые высказал предположение, что разные степени родства по-разному влияют на результат применения инбридинга, связывая это с возрастанием гомозиготности.
Большой вклад в разработку теоретических основ инбридинга и практических приемов его использования в животноводстве внесли такие известные ученые, как С. Райт, Д. А. Кисловский, М. Ф. Иванов и другие.
Чтобы разобраться в природе и последствиях инбридинга, необходимо рассмотреть вопрос о том, как он учитывается и какие степени различают.
6.2.2 Учет степени инбридинга
Для измерения степени инбридинга в разное время были предложены различные способы. Некоторые из них не нашли применения в практике и представляют лишь чисто исторический интерес, являются иллюстрацией различных подходов к определению степени родства.
В настоящее время для учета степени инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем (1909), Райтом (1921) и Кисловским (1925).
Так, корова ярославской породы Гамма 1907 (табл. 1) получена в результате применения комплексного инбридинга в степени II-III на Невода 509.
Исходя из этой системы записи, в настоящее время различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (очень тесный) (I-II‚ II-I‚ II-II), близкое родственное спаривание (тесный инбридинг) (I- III, III-I, II-III‚ III-II) и умеренное родственное спаривание (III-III, III-IV, IV- III, IV-IV). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным кровосмешением является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью. Это связано с двойным влиянием материнского организма на потомство. Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетических последствий инбридинга, которые заключаются в том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.
| Жадовка 97, 4-300-3806-4,9 эл. | Великан 487 эл.-р. | ||||||
| Невруша 593 8-300-5959-4,39 эл.-р | Невод эл.-р. 509 ♦ | Недоучка 577 5-295-4357-4,2 эл. | Атрибут 1268 эл.-р | ||||
| Груша 302 7-300-4350-4,2 эл.▲ | Быстрый 270 эл.-р. | Дина 6 7-300-4116-5,08 эл.-р. | Баян 14 эл.-р. | Дочурка 246 3-300-3112-4,81 | Вымпел 61 эл. | Груша 302 7-300-4350-4,2 эл. ▲ | Невод эл.-р. 509 ♦ |
С. Райт (1921) предложил вычислять в качестве меры инбридинга коэффициент инбридинга, или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно используют формулу С. Райта:
½- доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком ряду родословной он находится;
Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах и может быть в пределах от 0 до 1 или от 0 до 100%. Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях.
Д.А. Кисловский в формулу С. Райта внес изменения и преобразовал ее:
½- доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком ряду родословной он находится;
Для измерения генетического сходства между животными С. Райт предложил следующую формулу:
Вычисление коэффициента генетического сходства аналогично вычислению коэффициента инбридинга.
У коровы Гамма 1907, родословная которой приведена выше, коэффициент инбридинга составляет 6,25%.
6.2.3 Вредные последствия близкородственных спариваний и меры их предупреждения
Анализ многочисленных материалов показывает, что степень вреда от родственного спаривания связана со степенью родства спариваемых животных. Чем ближе инбридинг, тем ярче выражены его отрицательные последствия.
Вредные последствия инбридинга обусловлены изменением морфофизиологических и биохимических особенностей организма животного, таких, как ферментативная активность, способность переваривать и использовать питательные вещества корма, резистентность и др.
В обобщенном виде вредные последствия близких степеней инбридинга в животноводстве можно свести к следующему.
| Поколение от спаривания типа брат × сестра | Число инку- бируемых яиц | Доля оплодот- воренных яиц, % | Доля здоровых цыплят, % | |
| от оплодот- воренных яиц | от заложенных яиц | |||
| 1 | 5452 | 90,7 | 68,6 | 62,4 |
| 2 | 1811 | 88,0 | 62,4 | 54,9 |
| 3 | 3768 | 86,0 | 53,3 | 45,9 |
| 4 | 1503 | 64,0 | 43,1 | 32,1 |
У кур четвертого поколения по сравнению с первым оплодотворенность яиц снизилась на 26,7%, доля полученных здоровых цыплят от оплодотворенных яиц уменьшилась на 25,5%.
2. Снижается жизнеспособность, наблюдаются общее ослабление конституции животных, переутончение скелета, изнеженность, животные легко подвергаются различным неблагоприятным внешним воздействиям.
3. Ухудшается развитие животных, происходит измельчение потомства. Об этом свидетельствуют данные таблицы 3.
| Поколение от тесного инбридинга | Коэффициент инбридинга, % | Живая масса, кг | Число спариваний на одно оплодотворение | |
| при рождении | в 24 мес. | |||
| I | 0 | 39 | 505 | 2,18 |
| II | 26 | 35 | 446 | 2,38 |
| III | 33 | 34 | 438 | 2,78 |
| IV | 44 | 32 | 432 | 2,81 |
| V | 45 | 30 | 433 | 3,34 |
| VI, VII | 60 | 26 | 402 | 4,57 |
4. Снижается продуктивность. Хотя в отдельных случаях, как видно из приведенных данных (табл. 4), инбридинг позволяет получать высокопродуктивных животных, все же в массе он ухудшает показатели продуктивности, особенно при тесных степенях инбридинга и длительном его применении.
| Тип подбора | Количество, гол. | Живая масса, кг | Удой, кг | Содержание жира, % |
| Кровосмешение | 20 | 478±7,5 | 3130±223 | 3,76±0,03 |
| Близкое родство | 164 | 482±2,9 | 3110±73 | 3,81±0,01 |
| Умеренное родство | 204 | 489±2,3 | 3427±60 | 3,80±0,01 |
| Отдаленное родство | 228 | 491±2,3 | 3361±60 | 3,79±0,01 |
| Аутбридинг | 741 | 487±1,3 | 3269±33 | 3,80±0,00 |
5. Могут появляться уроды. При запущенном зоотехническом учете и стихийном инбридинге в свиноводстве можно часто наблюдать появление животных с различными отклонениями от нормального развития: с аномальной головой, недоразвитыми конечностями, отсутствием анального отверстия и др. У крупного рогатого скота описано более 10 различных уродливых форм, появляющихся при применении инбридинга. Известны различные уродства у овец, коз, кроликов и других видов животных.
Инбридинг может применяться только в племенных хозяйствах при наличии высококвалифицированных специалистов. Чтобы не допустить автоматического, не вызываемого зоотехнической необходимостью инбридинга, раньше между хозяйствами практиковался периодический обмен производителями. В настоящее время в молочном скотоводстве применяется чередование в использовании быков-производителей, принадлежащих к разным линиям: через каждые два года используются в хозяйстве производители другой линии, что по идее должно автоматически исключать родственные спаривания. В связи со злоупотреблениями кроссами при разведении животных по линиям этот прием часто не дает желаемых результатов, не позволяет избегать инбридинга. Так, С.И. Харитонов (по Л.К. Эрнсту, 1986) показал, что в Московской области, несмотря на ротацию линий, удельный вес инбредных коров составил 29,35%, в том числе по 3,07% приходится на коров, полученных при кровосмешении и при близком родственном спаривании. У бабушек всех обследованных коров (ММ) он составлял лишь 11,51%, т.е. за два поколения увеличился в 2,55 раза. Такие тревожные данные послужили основанием для рекомендаций специализировать каждый племзавод на работе только с одной линией.
Если инбридинг уже имел место и привел к отрицательным последствиям, необходимо провести освежение крови животных. Суть этого приема заключается в том, что в стаде используют производителей той же породы, желательно сходных по типу с животными стада, но неродственных им, полученных в других стадах или регионах.
При применении инбридинга животным следует создать благоприятные условия кормления и содержания. В неудовлетворительных условиях использования животных инбридинг может принести только вред.
Лучшие результаты получают в тех случаях, когда предназначенные для родственных спариваний животные воспитываются в несходных, различающихся условиях кормления и содержания.
Инбридинг необходимо применять на конституционально крепких и через конституционально крепких животных. Наличие конституциональных различий между спариваемыми родственниками обычно способствует ослаблению инбредной депрессии у потомков.
Если у животных в результате применения инбридинга появились какие-то отрицательные признаки, то никакими мерами их не исправить. Самым радикальным выходом из ситуации являются отказ от родственных спариваний, выбраковка всех, не удовлетворяющих предъявляемым требованиям животных и использование аутбридинга.
6.2.4 Гетерозис и его использование в животноводстве
Под гетерозисом обычно понимают свойство помесных животных или гибридов первого поколения превосходить по конкретным признакам лучшую из родительских форм.
В животноводческой практике это явление было известно и использовалось с древних времен: производство мулов, т.е гибридов между лошадью и ослом, у которых ярко выражен гетерозис по крепости конституции, жизнеспособности, выносливости и долголетию, практикуется более 2000 лет.
Проявление гетерозиса по различным хозяйственно полезным признакам имеет свои особенности. По признакам, которые подвергались очень длительной селекции (молочная продуктивность у коров, резвость у лошадей), обычно лучшие результаты наблюдаются не у помесей первого поколения, а у чистопородных животных или помесей с более высокой кровностью по одной из пород. При этом большое значение имеет сочетаемость линий при чистопородном разведении животных.
В животноводстве относительно больший эффект гетерозиса получают при спаривании животных разных линий из разных пород, особенно если они существенно различаются между собой.
Иногда все эти формы гетерозиса проявляются вместе, чаще каждая из них встречается отдельно.
На основе обобщения обширного материала о проявлении гетерозиса у сельскохозяйственных животных X. Ф. Кушнер выделяет следующие его формы:
| Группа животных | Удой по 1-й лактации, кг | Содержание жира, % | Продукция молочного жира, кг |
| Голштинская порода | 6537 | 3,59 | 233 |
| Джерсейская порода | 3718 | 5,46 | 201 |
| Помеси F1 от голштинских коров и джерсейских быков | 5588 | 4,61 | 255 |
| Помеси F1 от реципрокного скрещивания | 5808 | 4,88 | 282 |
Приведенные формы проявления гетерозиса касаются хозяйственно полезных признаков животных. Различные интерьерные показатели также неодинаково изменяются: одни наследуются промежуточно, по другим помеси превосходят в разной степени родительские формы, т.е. какого-то проявления гетерозиса нет. Формы его исключительно многообразны.
Вопросы для самоконтроля
© ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»
ИНБРИДИНГ
Полезное
Смотреть что такое «ИНБРИДИНГ» в других словарях:
инбридинг — инбридинг … Орфографический словарь-справочник
Инбридинг — был обычным явлением среди правящих династий Европы (на схеме показаны предки Карла II Испанского). Инбридинг (от англ. in … Википедия
ИНБРИДИНГ — (англ. inbreeding, от in в, внутри и breed разводить, по немецки Inzucht), родственное скрещивание, разведение при помощи родственных скрещиваний, «разведение в себе», «внутрибрачие». И. в широком смысле называется… … Большая медицинская энциклопедия
Инбридинг — (от англ. inbreeding, от in в, внутри и breeding разведение), инцухт, близкородственное скрещивание, в результате которого частоты генотипов изменяются в сторону преобладания гомозигот явление, не благоприятствующее процветанию популяции или вида … Экологический словарь
ИНБРИДИНГ — (английское inbreeding, от in в, внутри и breeding разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, цитрусовые и другие) инбридинг нормальное явление. У животных и перекрестноопыляемых… … Современная энциклопедия
Инбридинг — близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных или принудительное самоопыление у перекрестноопыляющихся растений. Обычно после такого скрещивания снижается жизнеспособность потомства. См. также: Инбридинг Селекция Финансовый словарь… … Финансовый словарь
Инбридинг — (английское inbreeding, от in в, внутри и breeding разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, цитрусовые и другие) инбридинг нормальное явление. У животных и перекрестноопыляемых… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
ИНБРИДИНГ — (англ. inbreeding от in в, внутри и breeding разведение) (инцухт), скрещивание близкородственных организмов. У самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень, цитрусовые и др.) инбридинг нормальное явление. У животных и перекрестноопыляемых растений… … Большой Энциклопедический словарь
инбридинг — инцухт, скрещивание Словарь русских синонимов. инбридинг сущ., кол во синонимов: 2 • инцухт (2) • … Словарь синонимов
ИНБРИДИНГ — (близкородственное скрещивание), спаривание двух родственных особей, которое, в отличие от неродственных, приводит к меньшим изменениям ГЕНОТИПА и ФЕНОТИПА в последующих поколениях. Раздел ГЕННОЙ ИНЖЕНЕРИИ. Может применяться для улучшения породы… … Научно-технический энциклопедический словарь
Что не характерно для инбридинга
Инбридинг и его использование в племенной работе (Кот М.М., профессор, доктор сельскохозяйственных наук)
Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков.
Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более, далеких рядов, то пробанд является аутбредным.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, 1-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-III, III-И, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.
Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридированы, т. е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключающейся в том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.
С. Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуются несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:
Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов). Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях.
В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента:
Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.
В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века, особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.
С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису.
В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетичеоких процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.
Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы. Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекции.
Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-И, III-III, III- IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.
Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.
Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты.
Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям. Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях.
Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.
Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах.
Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1- 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.
Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982). В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.