Что участвует в образовании цитоскелета
• Цитоскелет эукариотической клетки представляет собой внутреннюю сеть фибриллярных компонентов, включающую микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты.
• Цитоскелет обладает различными функциями, в т.ч. фиксирует органеллы в клетке.
Термином цитоскелет обозначают сеть фибриллярных компонентов, которая присутствует в большинстве клеток эукариот. Эта сеть создает довольно жесткую внутреннюю структуру, определяющую форму клетки. Например, эпителиальные клетки имеют кубическую форму, а нейроны характеризуются наличием очень протяженных и тонких аксонов. Наряду с поддержанием клеточной структуры, цитоскелет обладает и другими функциями.
Например, белковые субстраты могут связываться с цитоскелетом с помощью молекулярных моторов, использующих филаменты как направляющие для транспортировки белковых субстратов к местам их локализации.
Фотография фибробласта под флуоресцентным микроскопом.
Микротрубочки окрашены специфическим красителем.
Показано положение ядра и мембраны клетки.
Цитоскелет представляет собой динамическую структуру. Он состоит из трех фибриллярных компонентов. Каждый компонент представляет собой полимерную структуру, образованную повторами белковых субъединиц. Филаменты представляют собой динамические структуры. Возможно добавление к ним или отщепление от них субъединиц. В результате тредмиллинга с одного конца происходит сборка филаментной структуры, а с другого ее диссоциация. Три компонента фибриллярной сети называются микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты.
Микротрубочки представляют собой полимеры тубулина, димера, состоящего из двух близких по структуре белков, а- и b-тубулина. Они образуют полые трубочки около 25 нм в диаметре. Микротрубочки отличаются динамической нестабильностью, и взаимодействие с другими белками оказывает на них стабилизирующее воздействие. Микротрубочки участвуют в поддержании структуры клетки.
При действии на большинство клеток веществ, вызывающих диссоциацию микротрубочек, клетки теряют форму и превращаются в сферические образования. При диссоциации микротрубочек эндоплазматический ретикулум собирается вокруг ядра, и происходит фрагментация аппарата Гольджи, что свидетельствует о важной роли, которую играют микротрубочки в поддержании структуры этих органелл.
Разнообразие клеточных структур, формируемых с участием микротрубочек, можно проиллюстрировать на примере отростков фибробластов и нейронов. Фибробласты представляют собой подвижные клетки, способные мигрировать в организме. У этих клеток, как показано на гиг. микротрубочки образуют звездчатое образование, выходящее из одной точки, расположенной поблизости от ядра.
Напротив, длинные отростки (аксоны и дендриты), отходящие от тела нейрона, содержат параллельные пучки очень длинных микротрубочек. Оба типа расположения МТ представляют собой структурные элементы, которые при растяжении развивают усилие, и служат в качестве направляющих для перемещения белков с помощью молекулярных моторов.
Выросты нейрона содержат очень длинные микротрубочки.
Каждый раз при наступлении деления микротрубочки претерпевают сильные изменения, вплоть до полной реорганизации их структуры. На рисунке ниже показаны изменения, происходящие в митозе, когда сеть микротрубочек полностью диссоциирует и заменяется веретеном.
Актиновые филаменты состоят из субъединиц белка актина. Актин является одним из наиболее распространенных белков эукариотической клетки и наиболее консервативных с эволюционной точки зрения. В филаменте все актиновые субъединицы имеют одинаковую полярность, при которой сайт связывания АТФ на одном ее конце контактирует со следующей субъединицей.
Актиновый филамент представляет собой полимер, состоящий из двух нитей, расположенных подобно двум перекрученным ниткам бус, образующим связку около 8 нм в диаметре.
Актиновые филаменты не только пересекают клетку, но и переходят в специализированные структуры, являющиеся выростами клеточной поверхности, которые обеспечивают клетке движение. На рисунке ниже показана актиновая сеть фибробласта. Движение осуществляется при выполнении механической работы, а энергия поставляется за счет гидролиза АТФ. Подвижность обеспечивается полимеризацией актиновой нити, что является важнейшим свойством клеток как одноклеточных, так и многоклеточных организмов.
В делящейся клетке присутствует веретено, образующееся из микротрубочек.
На фотографии, сделанной во флуоресцентном микроскопе, микротрубочки,
хромосомы и центриоли окрашены зеленым, синим и желтым соответственно. 
Фотография фибробласта в электронном микроскопе.
По краю клетки видна сеть актиновых филаментов. 
Фотография парамеции, сделанная в сканирующем электронном микроскопе.
Видны ряды ресничек.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Органоиды клетки
Клеточная мембрана (оболочка)
Запомните, что в отличие от клеточной стенки, которая есть только у растительных клеток и у клеток грибов (она придает им плотную, жесткую форму) клеточная мембрана есть у всех клеток без исключения! Этот важный момент объясню еще раз 🙂 У клеток животных имеется только клеточная мембрана, а у клеток растений и грибов есть и клеточная стенка, и клеточная мембрана.
Интегральные (пронизывающие) белки образуют каналы, по которым молекулы различных веществ могут поступать в клетку или удаляться из нее. «Заякоренные» молекулы олигосахаридов на поверхности клетки образуют гликокаликс, который выполняет рецепторную функцию, участвует в избирательном транспорте веществ через мембрану.
Вирусы и бактерии не являются исключением: они взаимодействуют только с теми клетками, на которых есть подходящие к ним рецепторы. Так, вирус гриппа поражает преимущественно клетки слизистой верхних дыхательных путей. Однако, если рецепторов нет, то вирус не может проникнуть в клетку, и организм приобретает невосприимчивость к инфекции. Вспомните врожденный иммунитет: именно по причине отсутствия рецепторов человек не восприимчив ко многим болезням животных.
Итак, вернемся к клеточной мембране. Ее можно сравнить со стенами помещения, в котором, вероятно, вы находитесь. Стены дома защищают его от ветра, дождя, снега и прочих факторов внешней среды. Рискну предположить, что в вашем доме есть окна и двери, которые по мере необходимости открываются и закрываются 🙂 Так и клеточная мембрана может сообщать внутреннюю среду клетки с внешней средой: через мембрану вещества поступают в клетку и удаляются из нее.
Внутрь клетки с помощью осмоса поступает вода. Путем простой диффузии в клетку попадают O2, H2O, CO2, мочевина. Облегченная диффузия характерна для транспорта глюкозы, аминокислот.
Активный транспорт чаще происходит против градиента концентрации, в ходе него используются белки-переносчики и энергия АТФ. Ярким примером является натрий-калиевый насос, который накачивает ионы калия внутрь клетки, а ионы натрия выводит наружу. Это происходит против градиента концентрации, поэтому без затрат энергии (АТФ) не обойтись.
Фагоцитоз был открыт И.И. Мечниковым, который создал фагоцитарную теорию иммунитета. Это теория гласит, что в основе иммунной системы нашего организма лежит явление фагоцитоза: попавшие в организм бактерии уничтожаются фагоцитами (T-лимфоцитами), которые переваривают их.
В ходе эндоцитоза мембрана сильно прогибается внутрь клетки, ее края смыкаются, захватывая бактерию, пищевые частицы или жидкость внутрь клетки. Образуется везикула (пузырек), который движется к пищеварительной вакуоли или лизосоме, где происходит внутриклеточное пищеварение.
Клеточная стенка
Цитоплазма
Постоянное движение цитоплазмы поддерживает связь между органоидами клетки и обеспечивает ее целостность.
Прокариоты и эукариоты
Немембранные органоиды
Очень мелкая органелла (около 20 нм), которая была открыта после появления электронного микроскопа. Состоит из двух субъединиц: большой и малой, в состав которых входят белки и рРНК (рибосомальная РНК), синтезируемая в ядрышке.
Это органоиды движения, которые выступают над поверхностью клетки и имеют в основе пучок микротрубочек. Реснички встречаются только в клетках животных, жгутики можно обнаружить у животных, растений и бактерий.
Одномембранные органоиды
ЭПС представляет собой систему мембран, пронизывающих всю клетку и разделяющих ее на отдельные изолированные части (компартменты). Это крайне важно, так как в разных частях клетки идут реакции, которые могут помешать друг другу, что нарушит процессы жизнедеятельности.
Выделяют гладкую ЭПС и шероховатую ЭПС. Обе они выполняют функцию внутриклеточного транспорта веществ, однако между ними имеются различия. На мембранах гладкой ЭПС происходит синтез липидов, обезвреживаются вредные вещества. Шероховатая ЭПС синтезирует белок, так как имеет на мембранах многочисленные рибосомы (потому и называется шероховатой).
Модифицированные вещества упаковываются в пузырьки и могут перемещаться к мембране клетки, соединяясь с ней, они изливают свое содержимое во внешнюю среду. Можно догадаться, что комплекс Гольджи хорошо развит в клетках эндокринных желез, которые в большом количестве синтезируют и выделяют в кровь гормоны.
В комплексе Гольджи появляются первичные лизосомы, которые содержат ферменты в неактивном состоянии.
В ходе апоптоза ферменты лизосомы изливаются внутрь клетки, ее содержимое переваривается. Предполагают, что нарушение апоптоза в раковых клетках ведет к бесконтрольному росту опухоли.
Пероксисомы (микротельца) содержат окислительно-восстановительные ферменты, которые разлагают H2O2 (пероксид водорода) на воду и кислород. Если бы пероксид водорода оставался неразрушенными, это приводило бы к серьезным повреждениям клетки.
Трудно переоценить значение вакуолей в жизнедеятельности растительной клетки. Вакуоли создают осмотическое давление, придают клетке форму.
Примечательно, что по размеру вакуолей можно судить о возрасте клетки: молодые клетки имеют вакуоли небольшого размера, а в старых клетках вакуоли могут настолько увеличиваться, что оттесняют ядро и остальные органоиды на периферию.
Двумембранные органоиды
Оболочка ядра состоит из двух мембран и пронизана большим количеством ядерных пор, через которые происходит сообщение между кариоплазмой и цитоплазмой. Главными функциями ядра является хранение, защита и передача наследственного материала дочерним клеткам.
Замечу, что хромосомы видны только в момент деления клетки. Хромосомы представляют собой сильно спирализованные молекулы ДНК, связанные с белками.
Хромосомы отличаются друг от друга по строению, форме, размерам. Совокупность всех признаков (форма, число, размер) хромосом называется кариотип. Кариотип может быть представлен по-разному: существует кариотип вида, особи, клетки.
В связи с этим, митохондрия считается полуавтономным органоидом. Вероятнее всего, изначально митохондрии были самостоятельными организмами, однако со временем вступили в симбиоз с эукариотами и стали частью клетки.
Так же, как и митохондрии, пластиды относятся к полуавтономным органоидам: в них имеется кольцевидная ДНК (находится в нуклеоиде), рибосомы.
Пластиды, которые содержат пигменты каратиноиды в различных сочетаниях. Сочетание пигментов обуславливает красную, оранжевую или желтую окраску. Находятся в плодах, листьях, лепестках цветков.
Хромопласты могут развиваться из хлоропластов: во время созревания плодов хлоропласты теряют хлорофилл и крахмал, в них активируется биосинтез каротиноидов.
Не содержат пигментов, образуются в запасающих частях растения (клубни, корневища). В лейкопластах накапливается крахмал, липиды (жиры), пептиды (белки). На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и запускать процесс фотосинтеза.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Биология. 11 класс
§ 12. Гиалоплазма. Цитоскелет. Немембранные органоиды
Как вы уже знаете, внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называется цитоплазмой. Ее основой является гиалоплазма, в которую погружены компоненты цитоскелета и органоиды.
Гиалоплазма *(цитозоль)* объединяет в целостную систему все клеточные структуры и обеспечивает взаимодействие между ними. Основным ее компонентом является вода, в которой растворены белки, аминокислоты, углеводы, нуклеотиды, соли и другие соединения. В гиалоплазме протекают различные процессы метаболизма, она участвует во внутриклеточном транспорте веществ *и передаче сигналов от плазмалеммы к ядру и органоидам*. Небольшие молекулы и ионы перемещаются в гиалоплазме путем диффузии. Крупные молекулы биополимеров и органоиды транспортируются при участии цитоскелета.
Цитоскелет — это трехмерная сеть, образованная белками и пронизывающая гиалоплазму клетки. Это своеобразный механический каркас, обеспечивающий пространственную организацию цитоплазмы. Основными компонентами цитоскелета эукариот являются микротрубочки и микрофиламенты (рис. 12.1).
Микротрубочки участвуют в транспорте веществ и органоидов внутри клетки. *Вдоль них с помощью специальных моторных (двигательных) белков — динеинов и кинезинов — перемещаются различные клеточные структуры. Молекула моторного белка прикрепляется к поверхности микротрубочки двумя участками, напоминающими своеобразные «ноги». К другой части молекулы присоединяется груз, например лизосома или митохондрия (рис. 12.3). «Ноги» моторного белка способны поочередно «шагать» по молекулам тубулина, используя для движения энергию АТФ. При этом динеины осуществляют транспорт от плюс-конца микротрубочки к ее минус-концу, а кинезины, наоборот, перемещаются от минус-конца к плюс-концу.* Микротрубочки также входят в состав клеточного центра, *жгутиков и ресничек*. Во время деления клетки из них формируются нити так называемого веретена деления, которые обеспечивают расхождение хромосом между образующимися дочерними клетками.
Микрофиламенты — это белковые волокна (фибриллы), более тонкие, чем микротрубочки. Они *обычно имеют диаметр около 7 нм и* образованы двумя нитями, спирально закрученными одна вокруг другой. Каждая нить состоит из молекул белка актина (рис. 12.4). *Так же как и микротрубочки, микрофиламенты построены из глобул, имеют плюс- и минус-концы и участвуют во внутриклеточном транспорте. Перемещение вдоль микрофиламентов происходит с помощью моторного белка миозина и сопровождается гидролизом АТФ.*
Микротрубочки и микрофиламенты — динамичные структуры. Они могут быстро распадаться на отдельные белковые молекулы и снова собираться в зависимости от потребностей клетки. Компоненты цитоскелета взаимодействуют между собой и с биологическими мембранами. Они обеспечивают поддержание формы клетки, движение цитоплазмы, внутриклеточный транспорт, пульсацию сократительных вакуолей у протистов. Благодаря взаимодействию компонентов цитоскелета плазмалемма клеток может изменять свою форму, что лежит в основе таких процессов как эндо- и экзоцитоз, амебоидное движение клеток (например, амеб и лейкоцитов). Кроме того, цитоскелет участвует в процессах клеточного деления, которые будут подробно рассмотрены в § 17–18.
*В состав цитоскелета многих животных также входят промежуточные филаменты. Они тоньше микротрубочек, но толще, чем микрофиламенты. Волокна промежуточных филаментов состоят из молекул фибриллярных белков, например кератина. Они не имеют плюс- и минус-концов и являются самыми стабильными компонентами цитоскелета. Промежуточные филаменты не участвуют в клеточных движениях и внутриклеточном транспорте. Их главные функции — поддержание формы клеток, защита от механических повреждений и обеспечение межклеточных контактов. Больше всего промежуточных филаментов содержится в клетках, которые подвергаются значительным механическим воздействиям. Примером могут служить клетки эпидермиса кожи.*
Цитоскелет
Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).
Содержание
Цитоскелет эукариот
Клетки эукариот содержат три типа так называемых филаментов. Это супрамолекулярные, протяжённые структуры, состоящие из белков одного типа, сходные с полимерами. Разница заключается в том, что в полимерах связь между мономерами ковалентная, а в филаментах связь составных единиц обеспечивается за счёт слабого нековалентного взаимодействия.
Актиновые филаменты (микрофиламенты)
Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.
Промежуточные филаменты
Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета.
Микротрубочки
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина. Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин), образуют основу аксонемы ундилиподий и веретено деления при митозе и мейозе.
Цитоскелет прокариот
Бактериальные гомологи актина
К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.
MreB и его гомологи
Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации хромосом и организации мембранных структур. Некоторые виды бактерий, такие как Escherichia coli, имеют только один белок MreB, тогда как другие могут иметь 2 и более MreB-подобных белков. Примером последних служит бактерия Bacillus subtilis, у которой были обнаружены белки MreB, Mbl (MreB—like) и MreBH (MreB homolog).
В геномах E. coli и B. subtilis ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном опероне с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.
Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза муреина — полимера клеточной стенки.
Гены, отвечающие за синтез гомологов MreB, были обнаружены только у палочковидных бактерий и не были найдены у кокков.
Белок ParM присутствует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки.
Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на ±полюсе.
MamK — это актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum, отвечающий за правильное расположение магнитосом. Магнитосомы представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны, окружающие частички железа. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. В отсутствие белка MamK магнитосомы располагаются беспорядочно по поверхности клетки.
Гомологи тубулина
В настоящее время у прокариот найдены 2 гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью.
Белок FtsZ чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является ещё одним подтверждением их симбиотического происхождения.
BtubA/B
В отличие от широко распространенного FtsZ, эти белки обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter. Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ.
Кресцентин, гомолог белков промежуточных филаментов
MinD и ParA
Эти белки не имеют гомологов среди эукариот.
MinD отвечает за положение сайта деления у бактерий и пластид. ParA участвует в разделении ДНК по дочерним клеткам.
См. также
Примечания
Миозины (1A, 1B, 1C, MYH1, MYH2, MYH3, MYH4, MYH6, MYH7, MYH7B, MYH8, MYH9, MYH10, MYH11, MYH13, MYH14, MYH15, MYH16)
Тропомодулин (1, 2, 3, 4) · Тропонин (T 1 2 3, C 1 2, I 1 2 3) · Тропомиозин (1, 2, 3, 4)
Актинин (1, 2, 3, 4) · Arp2/3 complex · actin depolymerizing factors (Cofilin (1, 2) · Дестрин) · Gelsolin · Profilin (1, 2) · Титин
Полезное
Смотреть что такое «Цитоскелет» в других словарях:
цитоскелет — цитоскелет … Орфографический словарь-справочник
цитоскелет — Компоненты клетки, обеспечивающие опорную функцию, состоящие преимущественно из микрофибрилл и микрофиламентов [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN cytoskeleton … Справочник технического переводчика
цитоскелет — совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно двигательную систему клетки. Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным… … Биологический энциклопедический словарь
цитоскелет — Термин цитоскелет Термин на английском cytoskeleton Синонимы Аббревиатуры Связанные термины биологические моторы, кинезин, клетка, протеом, протеомика Определение Клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Описание… … Энциклопедический словарь нанотехнологий
цитоскелет — совокупность находящихся в гиалоплазме микротрубочек и микрофиламентов; определяет форму клетки и влияет на перемещение внутриклеточных структур … Анатомия и морфология растений
Цитоскелет прокариот — Цитоскелет прокариот это система нитеподобных структур, которые преимущественно являются упорядоченными полимерами белков одного класса, наличествует в клетках бактерий и … Википедия
Живая клетка — Клетка элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию,… … Википедия
Клетка (биология) — Клетка элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию,… … Википедия
Клетка — У этого термина существуют и другие значения, см. Клетка (значения). Клетки крови человека (РЭМ) … Википедия
Комплексный справочник по Биологии — Термин Биология был предложен выдающимся французким естествоиспытателем и эволюционистом Жаном Батистом Ламарком в 1802 году для обозначения науки о жизни как особым явлении природы. Сегодня биология представляет собой комплекс наук, изучающих… … Википедия