объем мозга человека в литрах

Что особенного в мозге человека?

Что особенного в мозге человека?

Морфологическая реконструкция нейрона коры мозга человека. Внизу показаны подпороговые осцилляции трансмембранного потенциала нейрона в биофизической модели. На фоне показаны человеческие нейроны 2/3 слоя коры, окрашенные с помощью антител.

Автор
Редакторы

Нейроны человека и других млекопитающих очень похожи, если смотреть «издалека». Тем не менее есть и важные различия. Недавно ученые из Института Аллена (среди которых и автор этой статьи) опубликовали работу в журнале Neuron, где показали, что возбудимости нейронов мозга человека и мыши заметно различаются. Оказалось, что нейроны коры мозга человека имеют гораздо большее количество HCN-каналов, которые особым образом влияют на возбудимость нейронов. Что это значит с точки зрения эволюции и какой эффект оказывает на поведение отдельных нейронов?

Довольно долго считалось, что базовые элементы нервной системы — нейроны — всех млекопитающих похожи друг на друга. Такую мысль высказывал, например, Сантьяго Рамон-и-Кахаль [1]. Нейрон получает входные сигналы от других нейронов за счет синапсов, которые расположены на дендритах и соме [2]. В результате меняется величина трансмембранного потенциала [3], и если она превышает порог, то нейрон генерирует потенциал действия, или спайк (от англ. spike — шип). После этого спайк распространяется по аксону и активирует другие нейроны, с которыми он связан с помощью синапсов. Несмотря на схожие свойства нейронов животных, ученые получают всё большее количество данных о том, что отдельные детали значительно различаются.

Мозги человека и других млекопитающих очень похожи. Именно это позволяет нам, изучая мозг других животных, узнать что-то о своем собственном. В частности, структура коры мозга, появившейся позже всего в течение эволюции, очень схожа у всех млекопитающих. Именно она отвечает за множество высших психических функций (восприятие, память, речь), которыми мы обладаем.

Но если кора у нас и мышек устроена одинаково, почему же мышки не играют на скрипке и не делают научные открытия, а люди на это способны хотя бы изредка? Иными словами, что делает нас особенными по сравнению с другими млекопитающими?

Довольно давно стало понятно, что это очень сложный вопрос, на который существует много разных ответов. Один из них наша научная группа пытается дать в Институте Аллена (Allen institute for brain science), изучая и сравнивая нейроны человека и мыши. Наша работа была недавно опубликована в международном журнале Neuron [4].

Известно, что объем мозга человека и площадь коры увеличивались в ходе эволюции очень быстро. За последние 75 миллионов лет площадь коры мозга человека стала больше примерно в 1000 раз по сравнению с общим предком мыши и человека. Поэтому нейроны человеческого мозга должны были адаптироваться к эволюционно быстрым изменениям его свойств.

Кора млекопитающих обладает удивительно сложной анатомической организацией. Она состоит из шести слоев клеток, которые связаны между собой. В каждом слое есть возбуждающие и тормозные нейроны разных типов. Типы нейронов отличаются между собой по форме дендритного дерева, по возбудимости мембраны и специальным белкам, которые позволяют «увидеть» эти нейроны с помощью иммуногистохимических методов [5]. Зачастую в коре нейроны определенных типов связаны между собой строго специфическим образом, поэтому, анализируя активность нейронов, важно знать, к какому типу они относятся.

Чтобы не сравнивать яблоки с апельсинами, мы рассмотрели свойства самых часто встречающихся нейронов коры — пирамидальных нейронов 2/3 слоя. Поскольку границу между вторым и третьим слоем анатомически сложно провести, нейроны этих слоев объединяют вместе как нейроны 2/3 слоя. Именно этот слой самый толстый в коре человека по сравнению с корой мыши. Нейроны именно этого слоя коры наиболее сильно изменились у человека по сравнению с другими млекопитающими. Ширина 2/3 слоя около одного миллиметра, и он толще других слоев примерно в 2–3 раза.

Изучая ответы отдельных нейронов в этом слое коры, мы обнаружили, что нейроны человека и мыши по-разному отвечают на электрические стимулы (рис. 1). Оказалось, что нейроны одного и того же 2/3 слоя коры у мыши и человека обладают различными резонансными частотами (рис. 1 в и г). Иными словами, при предъявлении стимула (ток, подаваемый в нейрон), нейроны человека и мыши по-разному на него отвечают. Нейроны человека обладают резонансами более высокой частоты, при этом частота этих резонансов зависит от глубины расположения нейронов в коре. Чем глубже эти нейроны в слое 2/3 у человека, тем выше их частота (рис. 1 в и г). При этом частота резонансов у мыши гораздо ниже и увеличивается медленнее при продвижении в глубину в слоя 2/3.

Рисунок 1. Нейроны человека и мыши обладают различными резонансными свойствами. а — Подпороговый ответ нейронов мыши 2/3 слоя коры в ответ на синусоидальный стимул с увеличивающейся амплитудой. Сверху показан ответ нейронов верхней части 2/3 слоя коры, снизу — ответ более глубоких нейронов того же слоя. Справа показан спектр частоты колебаний и электрический импеданс трансмембранного потенциала в ответ на синусоидальный стимул наверху и внизу слоя 2/3. б — То же самое для нейронов человека. вСлева показана резонансная частота нейронов мыши 2/3 слоя в зависимости от глубины внутри этого слоя (резонансная частот соответствует пику в спектре на панели а справа). Справа показано отсечение спектра после трех децибел. г — тоже самое для нейронов человека. Результаты, относящиеся к нейронам мыши, показаны черным; к нейронам человека — красным.

Для того чтобы объяснить эти физиологические свойства нейронов человека, мы проанализировали биофизические свойства нейронов коры человека и мыши. Дело в том, что в генерации спайков, а также в поддержании трансмембранного потенциала участвует большое количество различных белков (преимущественно ионных каналов). Основными являются натриевые и калиевые каналы, но также существует большое количество других белков, которые изменяют свойства потенциала действия и синапсов. Так, одна из наших прежних работ посвящена изучению связи эпилепсии с гомеостазом ионов хлора в нейронах мозга [6].

Одними из таких каналов, тонко настраивающих сигнализацию нейронов, являются HCN-каналы, пропускающие ионы калия при гиперполяризации мембраны. Это явление необычно тем, что «обычные» потенциал-чувствительные каналы открываются при деполяризации (потенциал идет «вверх»), а этот тип каналов — напротив, при гиперполяризации (потенциал идет «вниз») трансмембранного потенциала. Поэтому данный ток получил специальное обозначение — h-ток, напоминающее о его hyper-активации (hyperpolarization activated в названии канала — (англ.) активирующийся благодаря гиперполяризации).

Читайте также:  Что то ест листья клубники чем обработать

Когда нейрон получает отрицательный синаптический вход от тормозных нейронов, это приводит к активации h-тока. Но после того как стимуляция исчезает, возникает кратковременная деполяризация мембраны нейрона, что часто приводит к генерации спайков. Иными словами, действие h-тока похоже на пружину, которую сначала сжимают (отрицательный вход), а потом резко отпускают (отсутствие стимуляции), после чего она распрямляется еще больше, чем в изначальном состоянии. Эти каналы есть не только в нейронах мозга: их также можно обнаружить в кардиомиоцитах сердца [7], где они помогают синхронизировать активность клеток во время сердечных сокращений.

Мы обнаружили, что в мембране человеческих нейронов 2/3 слоя есть особенно большое количество h-тока, анализируя ответы нейронов в ответ на электрические стимулы (рис. 1). Анализ мРНК из тех же нейронов подтвердил эти результаты и показал, что в клетках 2/3 слоя коры человека имеется гораздо большее количество фрагментов, кодирующих HCN1-каналы (подтип HCN-каналов). В нейронах коры мыши тоже имеется большое количество HCN1-каналов, но их не так много, как в нейронах человека (рис. 2). Более того, оказалось, что HCN1-каналов больше в каждом слое коры человека, а не только в слое 2/3. Чтобы понять, что значат эти данные в отношении отдельных клеток, мы совместно использовали электрофизиологию и математическое моделирование.

Рисунок 2. Оценка уровня экспрессии генов, кодирующих HCN-каналы, в нейронах человека (а) и мыши (б). Все данные получены на основании анализа мРНК, извлеченной из ядер отдельных нейронов разных слоев коры (L1–6 и тормозных нейронов всех слоев Inh). Результаты приведены в единицах RPKM (англ. Reads Per Kilobase Million — количество прочтений (гена HCN1) на один миллион пар оснований).

Некоторые подробности нейронного моделирования приведены в статье «От живого мозга к искусственному интеллекту» [8].

Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека. а — Стимуляция биологического нейрона и математической модели стимулом с увеличивающейся частотой с помощью электрического тока. б — Спектр колебаний трансмембранного потенциала в ответ на стимуляцию с панели а. Черным показан стимул, зеленым — ответ биологического нейрона 2/3 нейрона коры, красным — ответ модели со включенными h-каналами (Ih(+)), синим — ответ модели с выключенными h-каналами (Ih(−)).

Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека. в — Трехмерная реконструкция нейрона коры слоя 2/3. Красными кругами показано положение глутаматных синапсов [9]. г — Задержка между активностью синапса на дендритном дереве и ответом на соме нейрона в зависимости от расстояния от синапса до сомы. Красным показан ответ модели в присутствии h-тока (Ih(+)), синим — когда h-ток отсутствует (Ih(−)). д — Спектр колебаний трансмембранного потенциала на соме в модели с h-током и без h-тока в ответ на стимуляцию с помощью 1000 синапсов. Черные линии наверху соответствуют различным диапазонам частот, средние величины которых достоверно отличаются, в частности в тета-диапазоне.

Используя эту модель, мы воспроизвели поведение нейрона, когда он находится в нейронной сети коры. Для этого мы стимулировали модель нейрона с помощью 1000 глутаматных синапсов [9], каждый из которых активировался случайно со средней частотой около 4 Гц (рис. 3д). Поскольку разряды нейронов в большой сети генерируются случайно или хаотически [10], их можно описывать с помощью случайных процессов.

В ответ на синаптическую стимуляцию происходят колебания мембранного потенциала нейрона. Чтобы понять свойства этих колебаний, мы проанализировали их частоту в модели с h-током и без него (рис. 3). Оказалось, что h-ток позволяет нейрону лучше проводить колебания в тета-диапазоне (4–10 Гц) от дендритов к соме. При этом сами колебания мембранного потенциала генерируются синапсами, расположенными на дендритном дереве (рис. 3). Также мы обнаружили, что скорость проведения сигнала от дендритов к соме увеличивается при наличии h-тока (рис. 3д). Это происходит за счет способности HCN-каналов делать мембрану нейронов чуть более возбудимой, что приводит к более быстрому проведению изменений потенциала от дендритов к соме.

Дело в том, что человеческие нейроны гораздо больше нейронов мыши. Объем мозга и размер нейронов быстро увеличивались в ходе эволюции млекопитающих. С одной стороны, большой нейрон может связаться с бóльшим числом других нейронов, что позволяет более эффективно проводить информацию в сети; с другой стороны, скорость обработки информации в больших нейронах меньше, чем в маленьких. Вероятно, большое количество h-тока было одной из эволюционных адаптаций, которые позволили поддерживать прежнюю скорость проведения потенциалов действия, несмотря на бóльший размер нейронов. Этот механизм может быть особенно важен для более глубоких слоев коры (рис. 1), поскольку нейроны 2/3 слоя должны получать информацию от нейронов первого слоя коры с такой же задержкой, как и нейроны верхнего слоя 2/3.

Сравнивая нейроны человека и других животных, мы надеемся постепенно понять, что именно делает мозг человека особенным. Возможно, разница между мозгом человека и мыши такая же, как между игровой приставкой и суперкомпьютером. Оба они построены на микропроцессорах, но суперкомпьютер обладает гораздо большей производительностью за счет более быстрых элементов и большего их количества. В ближайшем будущем мы планируем изучить свойства нейронов коры человека и мыши во всех слоях коры и в разных ее областях. Это поможет нам понять, что делает мозг человека особенным по сравнению с мозгом других млекопитающих [11]. С практической точки зрения это позволит разрабатывать более эффективные лекарства, которые будут лучше работать для нейронов человека за счет особенных свойств наших с вами ионных каналов.

Источник

СОДЕРЖАНИЕ

Размер мозга

Размеры мозга гоминидов
Имя Размер мозга (см 3 )
Homo habilis 550–687
Homo ergaster 700–900
человек прямоходящий 600–1250
Homo heidelbergensis 1100–1400
Homo neanderthalensis 1200–1750
Homo sapiens 1400
Homo floresiensis 417
Читайте также:  Trojan win32 skeeyah a mtb что это

Биогеографические вариации

Попытки найти расовые или этнические различия в размере мозга обычно считаются псевдонаучными. Попытки найти расовые различия в размере мозга традиционно были связаны с научным расизмом и попытками продемонстрировать расовую интеллектуальную иерархию.

Большинство попыток продемонстрировать это опиралось на косвенные данные, которые оценивали размеры черепа, в отличие от прямых наблюдений за мозгом. Они считаются дискредитированными с научной точки зрения.

В крупномасштабном обзоре глобальных изменений черепов 1984 г. был сделан вывод, что различия в размерах черепа и головы не связаны с расой, а скорее связаны с сохранением тепла климатом, заявив: «Мы не находим поддержки использования размера мозга в таксономической оценке (кроме палеонтологические крайности с течением времени). Расовые таксономии, которые включают емкость черепа, форму головы или любую другую черту, на которую влияет климат, смешивают экотипические и филетические причины. Для плейстоценовых гоминидов мы сомневаемся, что объем черепной коробки является более « ценным » с таксономической точки зрения, чем любой другой другая черта «.

Однако Яки (2011) не обнаружил статистически значимых гендерных различий в соотношении серого вещества для большинства возрастов (сгруппированных по десятилетиям), за исключением 3-го и 6-го десятилетий жизни в выборке из 758 женщин и 702 мужчин в возрасте 20–69 лет. У среднего мужчины третьего десятилетия (в возрасте 20–29 лет) соотношение серого вещества было значительно выше, чем у средней женщины той же возрастной группы. Напротив, среди испытуемых шестого десятилетия у средней женщины соотношение серого вещества было значительно выше, хотя значимой разницы среди тех, кто находился на 7-м десятилетии жизни, не было обнаружено.

Генетический вклад

Исследования взрослых близнецов показали высокие оценки наследуемости общего размера мозга во взрослом возрасте (от 66% до 97%). Эффект варьируется в зависимости от региона головного мозга, однако, с высокой наследуемостью объемов лобных долей (90-95%), умеренными оценками в гиппокампе (40-69%) и факторами окружающей среды, влияющими на несколько срединных областей мозга. Кроме того, объем бокового желудочка, по- видимому, в основном объясняется факторами окружающей среды, что позволяет предположить, что такие факторы также играют роль в окружающей мозговой ткани. Гены могут вызывать связь между структурой мозга и когнитивными функциями, или последние могут влиять на первые в течение жизни. Был идентифицирован или предложен ряд генов-кандидатов, но они ожидают репликации.

Интеллект

Исследования по измерению объема мозга, слуховых вызванных потенциалов P300 и интеллекта показывают диссоциацию, так что и объем мозга, и скорость P300 коррелируют с измеренными аспектами интеллекта, но не друг с другом. Фактические данные противоречат вопросу о том, предсказывает ли изменение размера мозга также интеллект между братьями и сестрами, поскольку некоторые исследования обнаруживают умеренную корреляцию, а другие не находят никакой. Недавний обзор Несбитта, Флинна и др. (2012) отмечают, что приблизительный размер мозга вряд ли может служить хорошим показателем IQ, например, размер мозга также различается у мужчин и женщин, но без хорошо задокументированных различий в IQ.

Открытие последних лет состоит в том, что структура мозга взрослого человека изменяется, когда усваивается новый когнитивный или двигательный навык, включая словарный запас. Структурная нейропластичность (увеличенный объем серого вещества ) была продемонстрирована у взрослых после трех месяцев обучения зрительно-моторным навыкам, поскольку качественные изменения (например, обучение новой задаче) кажутся более важными для изменения структуры мозга, чем продолжение тренировок. уже изученной задачи. Было показано, что такие изменения (например, пересмотр перед медицинским осмотром) длятся не менее 3 месяцев без дальнейшей практики; другие примеры включают изучение новых звуков речи, музыкальные способности, навыки навигации и обучение чтению зеркально отраженных слов.

Другие животные

Хотя у людей самый высокий коэффициент энцефализации среди современных животных, для приматов это вполне нормально. Некоторые другие анатомические тенденции в эволюционном пути человека коррелируют с размером мозга: базикраниум становится более изогнутым с увеличением размера мозга по сравнению с базисной длиной мозга.

Емкость черепа

Однако больший объем черепа не всегда свидетельствует о более разумном организме, поскольку большие возможности требуются для управления большим телом или во многих случаях являются адаптивным признаком жизни в более холодной окружающей среде. Например, у современных Homo sapiens у северных популяций зрительная кора на 20% больше, чем у жителей южных широт, и это потенциально объясняет популяционные различия в размере человеческого мозга (и примерно черепном объеме). Неврологические функции определяются скорее организацией мозга, чем объемом. Индивидуальная изменчивость также важна при рассмотрении емкости черепа, например, средняя емкость черепа у неандертальцев для женщин составляла 1300 см 3 и 1600 см 3 для мужчин. У неандертальцев глаза и тела были больше по сравнению с их ростом, поэтому непропорционально большая область их мозга была посвящена соматической и визуальной обработке, функциям, обычно не связанным с интеллектом. Когда эти области были скорректированы для соответствия анатомически современным человеческим пропорциям, было обнаружено, что у неандертальцев мозг был на 15-22% меньше, чем у AMH. Когда неандертальская версия гена NOVA1 вставляется в стволовые клетки, она создает нейроны с меньшим количеством синапсов, чем стволовые клетки, содержащие человеческую версию.

В попытке использовать емкость черепа в качестве объективного показателя размера мозга, в 1973 году Гарри Джерисон разработал коэффициент энцефализации (EQ). Он сравнивает размер мозга образца с ожидаемым размером мозга животных примерно с таким же весом. Таким образом, можно сделать более объективное суждение о емкости черепа отдельного животного. Холлоуэй собрал большую научную коллекцию эндокастов головного мозга и измерений емкости черепа.

Примеры черепной емкости

Источник

Есть ли разница, какой мозг вам достался?

Мозг известного русского писателя Тургенева весил 2012 граммов. Мозг не менее известного французского писателя Анатоля Франса весил чуть больше килограмма, а мозг английского писателя Артура Конан Дойла весил всего лишь 800 граммов. Значит ли это, что Тургенев был в два раза умнее Франса и в 2,5 раза талантливее Конан Дойла?

Миф о том, что ум и интеллект зависят от размеров мозга, — один из самых стойких и неистребимых. Мерилом умственных способностей испокон веку был размер лба.

Читайте также:  программы обучения многопрофильного колледжа тюменского индустриального университета

Узколобый — это значит тупой, недалекий, неразвитый.

Семи пядей во лбу, напротив — мудрец, мыслитель, гений.

Пядь, вообще-то, — это 18 сантиметров. Семь пядей — метр двадцать. Представьте себе человека с таким лбом.

В начале XIX века народная мудрость о семи пядях во лбу неожиданно получила мощную научную поддержку. Австрийский врач Франц Галль создал первую в истории псевдонауку — френологию. По Галлю, выходило, что интеллектуальные способности зависят от формы черепной коробки.

Френология была очень популярна в России, но у себя на родине, в Пруссии, Галль подвергся резкой критике коллег. И вынужден был сбежать во Францию. Там Галль несколько раз опрометчиво высказался по поводу недостаточно вместительной черепной коробки Наполеона и в результате лишился права «проповедовать» свое учение в Париже.

Говорят, что Наполеон в конце жизни главной своей заслугой считал запрет теории Галля, а не поход в Россию.

В реальности, конечно, размер головы имеет значение только при покупке шапки. Ну, или для примерки короны.

В тридцатые годы в Советском Союзе был целый институт, возглавляемый ученым-мозговедом Владимиром Михайловичем Бехтеревым, который пытался доказать, что мозги одаренных людей отличаются от мозга людей обычных. А уж мозг супергения и сверхчеловека Ленина с ними со всеми рядом не стоял… То есть не лежал… Точнее, не плавал в формалине.

Сначала Бехтерев надеялся найти зависимость между весом мозга и интеллектом. Но тот самый эталонный образец, ради которого в 1924 году при Московском институте мозга была создана специальная лаборатория, не дотягивал по весу даже до среднестатистического (мозг Ленина весил всего лишь 1340 граммов при мужской норме кило четыреста). И тогда Бехтерев поставил перед своими сотрудниками задачу найти хоть какие-то отличия в строении мозга обычных людей, талантливых и гениев.

Для сравнительного анализа при поиске гениальности в сером веществе покойного вождя мирового пролетариата в Институте мозга была собственная небольшая коллекция образцов разных мозгов. В основном упокоившихся лидеров партии и правительства, а также доставшиеся от бесхозных трупов.

Но и ее не хватило.

В 1927 году академик Бехтерев предложил советскому правительству создать Пантеон Мозга с целью «увековечивания памяти выдающихся деятелей», а также для «всестороннего изучения особенностей строения мозга выдающихся людей и сопоставление с особенностями… их одаренности».

По злой иронии судьбы, первым экспонатом Пантеона Мозга стал мозг самого академика Бехтерева.

К 1934 году Пантеон уже владел мозгами Клары Цеткин, академиков Луначарского, Гулевича и Покровского, поэтов Маяковского, Белого и Багрицкого, писателя Горького, режиссера Станиславского и даже певца Леонида Собинова.

Но вот найти между ними какие-то различия, а главное, доказать, что мозг вождя мирового пролетариата по строению чем-то отличается от мозга оперного певца, ученые не смогли, как ни старались.

На самом деле мудрость и интеллект зависят не от размера головного мозга. И даже не от количества нервных клеток. Оно у всех людей одинаково. Каждый человек при рождении получает примерно 86 миллиардов нейронов, и это количество не меняется до конца жизни. Зато по мере развития, обучения и познания у людей увеличивается количество связей между нейронами.

Каждый раз, когда мы узнаем что-то новое, например, что вода мокрая, сахар сладкий, а сумма квадратов катетов равна квадрату гипотенузы, возникает новая нейронная связь — синапс. У одного нейрона может быть от 1 до 10 тысяч связей с другими нейронами.

Чем больше мы узнаем, тем больше синапсов образуется. Вот от них-то, точнее от их количества, наш ум и зависит.

Получается, что стартовые условия у нас у всех одинаковые. А вот с каким интеллектуальным багажом мы приходим к финишу — зависит только от нас самих, от нашей лени или от нашей любознательности.

При рождении вес мозга ребенка составляет примерно 300 граммов. Человек растет, и мозг растет вместе с ним, занимая 95% процентов объема черепной коробки. К 18 годам мозг достигает своего максимального веса.

Мозг среднестатистического человека весит от одного до двух килограммов.

Мужские мозги тяжелее женских в среднем на 125 граммов.

Говорят, из-за того, что у женщин уменьшены центры, отвечающие за логику. Все врут.

Кстати, самый тяжелый мозг за всю историю исследовательской медицины был зафиксирован у одного пациента психиатрической клиники. Он весил 2 килограмма 850 граммов. Мозг признанного гения всех времен и народов Альберта Эйнштейна весил всего лишь 1230 граммов.

А у Луи Пастера вообще было только одно полушарие.

Короче говоря, то, какого размера мозг вам достался, не имеет никакого значения. Но это не значит, что врожденные характеристики мозга не имеют значения. Имеют. И еще какое. Прочитайте об этом в главе «Есть ли у мозга совесть?».

Если стартовые условия у всех одинаковые и от размера мозга ничего не зависит, почему тогда одни люди умнее других?

Потому что одни ухаживают за мозгом, загружают его работой, каждый день «кормят» его новой информацией, занимаются его обучением, а другим просто лень, или они пока еще не знают, что мозг очень любит учиться. Чем больше мы узнаем, тем больше нейронных связей образуется. Чем больше мы используем мозг для решения новых задач, тем умнее становимся. Почитайте об этом в главе «Как сделать мозг еще умнее?».

А как же врожденные способности? Есть ли у мозга врожденная специализация?

Врожденные способности и таланты — это отдельная тема отдельной главы. Она так и называется: «Где у мозга призвание?».

«То, что вы делаете и чему учитесь на протяжении жизни, влияет на форму и вид вашего мозга — иными словами, меняет его «проводку». У разных людей разные отделы мозга развиваются в различной степени. Нет даже двух человек, у которых одинаковая информация хранилась бы в мозге в одних и тех же местах. Человек обладает многими видами интеллекта, большинство из которых невозможно оценить при помощи IQ-тестов».

Источник

Образовательный портал