Птицы (Aves)
Автор
Редактор
Птицы представляют собой один из наиболее многочисленных в видовом отношении классов высших позвоночных животных (около 9000 видов), объединенных в 35-40 отрядов. Птицы — это гомойотермные (теплокровные) амниотные организмы, получившие в результате преобразования передних конечностей в крылья способность к полету. Появившись, как полагают, в триасе от мелких хищных динозавров, птицы развили в себе ряд специфических черт строения, затронувших практически все системы и органы. Появление полета привело к существенным изменениям в скелете, мышечной и дыхательной системах. Полное разделение малого и большого круга кровообращения, особое строение дыхательной системы (развитие воздушных мешков и системы двойного дыхания) и окончательное формирование четырехкамерного сердца способствовало лучшему снабжению организма кислородом и питательными веществами, что в свою очередь интенсифицировало биохимические процессы и обмен веществ. Изменения в пищеварительной системе привели к преобразование челюстей в клюв к утрате зубов, появлению мускульного желудка и удлинению кишечника (Наумов, Карташов, 1979; Никитенко, 1969).
Особо следует отметить изменения в организации центральной нервной системы и поведении птиц. По сравнению с рептилиями головной мозг птиц увеличился в размерах (особенно конечный и средний мозг), что обеспечило птицам высокий уровень нервной деятельности и поведения. У птиц хорошо развиты все органы чувств. Наиболее отчетливо это проявляется в отношении так называемых «дистантных органов чувств» — зрения и слуха и соответствующих центров в головном мозге. Сложный характер полета связан с значительным развитием мозжечка, как центра координации двигательной деятельности птиц. Произошло резкое усложнение всей внутренней организации ЦНС (Андреева, Обухов, 1999). Высокий уровень развития ЦНС послужил основой формирования сложных форм поведения птиц. У ряда групп птиц (врановые, попугаи) установлено наличие элементов рассудочной деятельности, по уровню которой они приближаются к хищным млекопитающим и приматам (Крушинский, 1986). Все эти эволюционные преобразования обеспечили птицам процветание и распространение по Земле.
Живя долгое время вместе с людьми, птицы вступают с ними в сложные взаимодействия, имеют и важное хозяйственное значение, являются важнейшим звеном экосистем и всей биосферы Земли. Поэтому изучение птиц во всех аспектах их эволюции и организации является важной задачей биологии.
Содержание
Общий обзор строения нервной системы Птиц
Как уже отмечалось, нервная система позвоночных построена по единому для всех позвоночных животных типу и состоит из Центральной нервной системы (спинной и головной мозг) и Периферической нервной системы (соматические и вегетативные нервы, ганглии, нервные сплетения).
Спинной мозг
Спинной мозг (Medulla spinalis) имеет сходное строение со всеми позвоночными. Основным принципом организации спинного мозга является его сегментарное строение и внутреннее разделение на серое и белое вещество. Он располагается в позвоночном канале от первого шейного позвонка до крестца, где переходит в краевую нить. По ходу спинного мозга имеется два утолщения: шейное, сегменты которого управляют крыльями и пояснично-крестцовое, связанное с иннервацией задних конечностей. Разделение серого вещества на передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога у птиц выражено слабо. Боковые рога практически отсутствуют, в связи с чем, нейроны, связанные с вегетативной нервной системой, располагаются ближе к центральному району серого вещества (рис. 1).
Спинномозговые нервы
Все спинномозговые нервы относятся к компоненту периферической нервной (ПНС) системы и являются смешанными, так как они состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. В составе их имеются отростки нейронов вегетативного отдела нервной системы, которые иннервируют кровеносные сосуды и копчиковую железу.
В пределах спинного мозга находятся отделы, связанные с вегетативной нервной системой. Вегетативные нервы отличаются от соматических тем, что они выходят из различных отделов центральной нервной системы, а именно от среднего и продолговатого мозга и от грудного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга. Соматические нервы отходят от каждого сегмента спинного мозга. Парасимпатические нервы отходят от среднего и продолговатого мозга, а также от крестцового отдела спинного мозга, где заложены парасимпатические центры. Симпатические нервы образованы нейронами из центров, которые заложены в грудном и поясничном отделах спинного мозга.
Головной мозг
Головной мозг птиц разделяется на пять отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный (рис. 2).
Продолговатый мозг (Myelencephalon, Medulla oblongata). По гистологическому строению продолговатый мозг отличен от других отделов головного мозга тем, что серое вещество его разбросано среди белого в виде скоплений (ядер). Белое вещество состоит из мякотных волокон. Продолговатый мозг является основным проводником импульсов, идущих от вышележащих отделов мозга к спинному мозгу и в обратном направлении. В его отдельных ядрах заложены центры дыхания, секреции пищеварительных желез, сердечной деятельности, регуляции обмена веществ, защитных рефлексов. От продолговатого мозга отходят 8 пар (V-XII) черепно-мозговых нервов.
Задний мозг (Metencephalon). Мозжечок (Cerebellum) имеет у птиц относительно большой объем. Мозжечок разделяется на тело (corpus cerebelli) и ушки мозжечка (auricle). Тело мозжечка поделено бороздами на десять долек, объединенных в три доли: переднюю (IV), среднюю (VI-VIII) и заднюю (IX,X). Этот отдел мозжечка птиц гомологичен червяку (vermis) мозжечка млекопитающих. Ушки мозжечка птиц связаны с вестибулярной системой и гомологичны клочку (flocculus) млекопитающих. Полушарий мозжечка (neocerebellum) у птиц еще нет. Для птиц, как и для других высших позвоночных характерно хорошее развитие коры мозжечка с четко выделенными слоями: молекулярный, ганглионарный (с клетками Пуркинье) и гранулярный. Клеточный состав слоев и система проводящих трактов очень сложная и сходна с таковой у млекопитающих. Хорошо развиты ядра мозжечка, расположенные в глубине белого вещества. У птиц их два: медиальное и латеральное. Мозжечок своими афферентными и эфферентными путями связан со всеми отделами центральной нервной системы. Он является органом координации движений и связан с большинством сенсорных систем, особенно со слуховой, вестибулярной и соматосенсорной.
Средний мозг связан сложной системой двусторонних проекций с большинством отделов головного мозга (особенно с конечным). В вентральной части (ножки мозга) проходят проводящие тракты разного предназначения. Полостью среднего мозга является так называемый Сильвиев водопровод (у птиц, в отличие от млекопитающих, он широкий).
Промежуточный мозг (Diencephalon) у птиц небольшой и почти полностью закрыт с дорсальной стороны полушариями конечного мозга. Однако это важнейший отдел головного мозга. Он состоит из дорсального (таламус) и вентрального (гипоталамус) отделов, включающих в себя большое количество ядер (более полутора десятков). Выделяют еще надталамическую – эпиталамус и заталамическую (метаталамус) области. Основные функции промежуточного мозга связаны с проведением информации от нижележащих отделов ЦНС в полушария, координацию работы вегетативной и эндокринной систем. Существует проблема гомологии отдельных образований таламуса птиц и млекопитающих.
Структура головного мозга птиц. Конечный мозг — telencephalon
Конечный мозг птиц (telencephalon), как и мозг млекопитающих, относится к инвертированному типу и состоит из двух крупных полушарий (hemispheria cerebri), разделенных глубокой продольной щелью. У птиц поверхность полушарий, как правило, ровная и не имеет извилин, характерных для мозга большинства млекопитающих.
Полушария конечного мозга являются самыми крупными из всех отделов мозга и достигают максимальных размеров у врановых, чайковых и певчих воробьиных (рис. 4). Ведущим анализатором у большинства птиц данной группы является зрительный, в связи с чем глаза у некоторых видов по своим размерам превышают весь головной мозг. Длительное пребывание в полете обусловило мощное развитие вестибулярной системы и мозжечка. Продолговатый мозг хорошо развит и дифференцирован у многих воробьиных и врановых птиц, что указывает на усиление функций органов слуха, осязания и вкуса.
Головной мозг птиц по сравнению с другими позвоночными характеризуется очень высокими показателями относительных размеров и веса (так называемыми индексами энцефализации) (рис. 5).
Номенклатура
мозга птиц
У некоторых птиц на поверхности полушария имеется небольшая складка, называемая валлекулой (vallecula). Расположение и ход валлекул послужили основой классификации конечного мозга птиц, поскольку она отграничивает от основной части мозга особую структуру полушарий — дорсальное возвышение (Wulst).
Первый тип мозга отличается высокой степенью развития Wulst и смещением его в ростральные отделы полушарий; Он встречается у представителей следующих групп птиц: воробьиные (в том числе в семействе Врановых — Corvidae), куриные, чайковые, дневные хищники, совиные, голубиные.
Второй тип мозга характеризуется относительно слабым развитием Wulst и смещением в теменно-затылочную область. Этот тип мозга встречается в семействах: ржанковых, пастушковых, голенастых, веслоногих, дятлов и попугаев.
У большинства птиц дорсальные отделы полушарий (включая Wulst) представлены структурами Гиперстриатума, состоящего из трех мозговых отделов Hyperstriatum acessorium, Hyperstriatum intercalates superior, Hyperstriatum dorsale (рис. 6).
Исследования мозга различных видов птиц показали, что наиболее развитым гиперстриатумом обладают виды, считающиеся самыми «интеллектуальными». Например, у вороны, попугая и канарейки указанная структура более объемна, чем у курицы, перепела или голубя.
Hyperstriatum acessorium — самый дорсальный отдел гиперстриатума. У большинства видов он разделяется на две части: дорсальную, тесно связанную с кортикоидной пластинкой и имеющую слоистое строение, и вентральную, ядерного типа. Наиболее значительно hyperstriatum acessorium развит у пингвинов.
Hyperstriatum intercalates superior — наиболее вариабельный по размеру и степени дифференцировки отдел гиперстриатума. У некоторых видов он не обнаруживается.
Hyperstriatum dorsalе — отдел хорошо изученный у всех видов птиц, хотя и не занимает большого объема гиперстриатума. От соседних долей он отделен полоской белого вещества lamina frontalis superior.
Более вентрально располагаются крупные отделы полушарий — Нyperstriatum ventrale и Neostriatum, не входящие в состав Wulst. Они являются самыми крупными отделами конечного мозга.
Нyperstriatum ventrale у разных видов варьируют. Границей этого отдела является lamina frontalis superior, ниже которой лежит Neostriatum.
Neostriatum — отдел, простирающийся до самых каудальных отделов полушария. Обычно выделяют три его отдела: передний, промежуточный и каудальный.
Данная классификация сложилась на основании представлений о том, что большая часть полушарий конечного мозга птиц представлена подкорковыми — стриатарными формациями.
Однако, в настоящее время стало ясно, что большая часть дорсальных отделов полушарий представляют собой структуры, гомологичные неокортикальным формациям конечного мозга млекопитающих.
В 2005 году на специальной Международной конференции была предложена новая классификация отделов полушарий конечного мозга птиц, в которой приставка striatum в большинстве отделов полушарий была заменена на pallium (Reiner et al., 2005) (Табл. 1).
Нейроморфологические исследования показали, что дорсальные, стриатарные по старой классификации, отделы полушария птиц имеют чрезвычайно сложную цитоархитектоническую и нейронную структуру (рис. 7). Их основу составляют мультиклеточные нейро-глиальные комплексы различного вида. В состав комплексов входит несколько типов клеток, среди которых особо следует выделить короткоаксонные бесшипиковые нейроны, сходные со звездчатыми короткоаксонными нейронами, характерными для неокортикальных структур мозга высших млекопитающих (Андреева, Обухов, 1999; Константинов, Обухов, 1999; Обухов, 2005; Обухов, Обухова, 2011). Наиболее сложные комплексы были отмечены в зонах «гипер» и «неостриатума» врановых птиц, причем степень сложности этих комплексов коррелировала с уровнем рассудочной деятельности врановых, которые по этим показателям не уступают высшим приматам (Зорина, Полетаева, 2002). Данные комплексы можно рассматривать как один из вариантов пространственной организации модульной структуры высших интегративных центров головного мозга амниот. У млекопитающих корковые модули имеют вертикальную ориентацию, а у птиц модули имеют преимущественно шаровидную (или схожую с ней) конфигурацию.
Важным доказательством сходства кортикальных структур полушарий мозга амниот стали нейроэмбриологические и нейрогенетические исследования последних лет. Показано, что развитие двух основных частей полушарий: паллиума и субпаллиума у всех позвоночных находятся под контролем группы транскрипционных факторов. Паллиум – под контролем факторов Emx 1/2, Pax 6, а также фактора Tbr1, контролирующего дифференцировку глутаматэргических нейронов, являющихся типичными для паллиума всех позвоночных. Субпаллум развивается под контролем фактора Dlx и ряда других транскрипционных факторов (Dlx 5, Nkx2, Lhx6, Lhx7/8). Фактор Dlx связан с дифференцировкой ГАМК-эргических нейронов, являющихся типичными нейронами субпаллума (Medina, 2009). Оказалось что развитие «гиперстиатума» и «неостриатума» мозга птиц и корковых формаций у млекопитающих контролируются сходными транскрипционными факторами. Экспрессия мозгового нейротрофического фактора (BDNF) и выявление маркеров глутаматных рецепторов mGluR2 в структурах архистриатума мозга птиц и в развивающемся паллиуме у млекопитающих показали, что и эти отделы конечного мозга амниот гомологичны.
В результате этих исследований по структуре, системе связей и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих сформирована новая концепция гомологии основных районов полушарий и предложена новая номенклатура структуры мозга птиц (Табл. 1).
| Старая терминология | Новая терминология |
| Дорсальные (паллиальные) отделы полушарий | |
| Hyperstriatum accessoprium (HA) | Hyperpallium apicale (HA) |
| Hyperstriatum intercalates superior (HIS) | Hyperpallium intercalatum (HI) |
| Hyperstriatum dorsale (HD) | Hyperpallium dorsocellulare (HD) |
| Hyperstriatum ventrale (HV) | Mesopallium (MS) |
| Neostriatum (NS) | Nidopallium (N) |
| Archistriatum dorsale (AD) | Arcopallium dorsale (AD) |
| Archistriatum intermedium (AI) | Arcopallium intermedium (AI) |
| Archistriatum mediale (AM) | Arcopallium mediale (AM) |
| Archistriatum posterior (AP) | Amigdala posterior (PoA) |
| Nucleus taeniae (Tn) | Nucleus taeniae amigdala (TnA) |
| Вентральные (субпаллиальные) отделы полушарий | |
| Lobus parolfactorius (LPO) | Medial striatum (MSt) |
| Paleostriatum augmentatum (PA) | Lateral striatum |
| Paleostriatum primitivum (PP) | Globus pallidus (GP) |
| Nucleus accumbens (Acc) | Lateral bed nucleus stria terminalis (BSTL) |
| Rostromedial lobus parolfactorius (LPOrm) | Nucleus accumbens (Acc) |
| Ventral haleostriatum (VP) | Ventral pallidum (VP) |
| Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat)) | Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat)) |
Относительно субпаллуима также были получены новые данные. Как известно, для неостриатума млекопитающих характерна высокая активность холинэргической системы, а также высокая плотность допаминэргических аксонных терминалей восходящих проекций от нейронов катехоаминэргической системы ствола мозга. У птиц подобные картины наблюдались в районе «палеостриатума» (paleostriatum augmentatum) и парольфакторной доли (LPO). Типы клеток, выявляемые в районе палеостриатума птиц и стриатуме млекопитающих также сходны. Сходство подкорковых структур мозга птиц и млекопитающих подтверждается и результатами нейроэмбриологических исследований. На ранних этапах эмбриогенеза в районе субпаллума птиц и млекопитающих выделяется две гистогенетические зоны: латеральная (LGE) и медиальная (MGE), экспрессирующие различные транскрипционные факторы. У млекопитающих LGE зона экспрессирует факторы Dlx1 и Dlx2 и формирует дорсальный стриатум (неостриатум) и часть вентрального стриатума (n. accumbens и olfactory tuberculum). MGE зона экспрессирует факторы Dlx1, Dlx2 и Nkx2,1, формируя большую часть вентрального стриатума (pallidum и часть амигдалы). Оказалось, что у птиц аналогичные факторы экспрессируются в отделах полушария, ранее рассматриваемые как структуры вентрального стриатума (paleostriatum augmentatun и paleostriatum primitivum).
К истинно базальным, подкорковым центрам конечного мозга птиц относят участки полушарий, расположенные вентральнее линии LMD (lamina medialis dorsalis). Они включают: РР — paleostriatum primitivum, РА — paleostriatum acessorium и область LPO — lobus parolfactorius. Также к подкорковым центрам традиционно относят септальные ядра — septum и ряд мелких ядер в вентральных и вентро-медиальных участках полушарий (Табл. 1).
Таким образом, современные данные по структурно-функциональной организации и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих привели к полному пересмотру прежних представлений о путях эволюционного развития этого важнейшего отдела головного мозга амниот.
V1: Железы внутренней секреции
S: Продукты, выделяемые железами внутренней секреции называются ###.
S: Железы внутренней секреции:
S: Анатомические части щитовидной железы:
+: отсутствие выводных протоков
-: наличие выводных протоков
-: наличие слизистой оболочки
-: наличие мышечной оболочки
S: Топография гипофиза:
+: ямка турецкого седла
-: ямка продолговатого мозга
S: Структуры щитовидной железы:
S: Части надпочечника:
-: интраперитониальное без брыжейки
-: интраперитониальное при наличии брыжейки
V1: Нейрология
S: Учение о нервной системе называется ###.
Q: Последовательность деления спинного мозга на отделы.
S: Расположение межоболочечных пространств спинного мозга:
Q: Последовательность расположения оболочек спинного мозга снаружи во внутрь
S: Центральный спинно-мозговой канал заполнен ### жидкостью.
Q: Последовательность расположения межоболочечных пространств снаружи во внутрь
S: Серое вещество спинного мозга состоит из … столбов.
S: Дорсальные и вентральные столбы соединены … спайкой.
S: В латеральных столбах серого вещества расположены центры ### нервной системы.
-: дорсальной срединной борозде
+: вентральной срединной щели
-: задней срединной щели
S: Белое вещество спинного мозга делится на … канатики.
S: Аксоны чувствительных нейронов подходят к ### столбам спинного мозга
S: Моторные нейроны располагаются в ### столбах спинного мозга.
S: Головной мозг делится на большой и ромбовидный ### щелью.
S: Концевой мозг состоит из … полушарий.
Q: Последовательность расположения частей обонятельного мозга
1: обонятельные луковицы
2: обонятельные тракты
3: обонятельные треугольники
4: грушевидные доли
S: Кора полушарий большого мозга образована … веществом.
S: Два полушария большого мозга соединяются друг с другом ### телом.
S: Боковые желудочки концевого мозга разделены ### перегородкой.
Q: Последовательность расположения отделов большого мозга считая от
S: Основную массу промежуточного мозга составляет ### бугор.
S: К промежуточному мозгу относятся железы:
S: Гипофиз связан с серым бугром структурой называемой ###.
+: третий с четвертым
-: первый с четвертым
S: Подкорковыми центрами зрительного анализатора являются ###холмы
S: Подкорковыми центрами слухового анализатора являются ### холмы
S: К среднему мозгу относятся:
+: ножки большого мозга
S: Крышу мозгового водопровода образует ###.
S: Мозжечок имеет … форму.
S: Средняя часть мозжечка, выделяемая двумя продольными бороздами, называется ###
S: Мозжечок является центром координации:
S: Белое вещество мозжечка, имеющее ветвистый вид, называется ###
S: Мозжечок с остальным мозгом связан … ножками.
S: Основную массу мозгового моста составляют ### пути.
S: Соответствие между структурами и отделами мозга.
L1: Обонятельные луковицы
R1: Концевому мозгу
R2: Промежуточный мозг
S: Дном четвертого мозгового желудочка является ### ямка.
S: Комплекс нервных волокон, объединенных соединительной тканью, называется ###.
Q: Последовательность расположения соединительнотканных оболочек.
S: Спинномозговые нервы отходят от спинного мозга … корешками.
S: Спинномозговой ганглий располагается на ### корешке спинномозгового
S: Спинномозговые нервы делятся на … ветви.
S: Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от
рецептора до рабочего органа называется ### дугой
S: Спинномозговые нервы выходят через … отверстие.
S: Вентральный корешок спинномозгового нерва образован аксонами ###
столбов спинного мозга.
S: Дорсальный корешок спинномозгового нерва образован аксонами ###
нейронов спинномозгового ганглия.
S: Спинномозговые нервы иннервируют:
S: Вентральные нервы V, VI, VII шейных нервов образуют ### нерв
S: Дорсальные ветви грудных нервов иннервируют:
+: зубчатый дорсальный вдыхатель
S: Вентральные ветви грудных нервов располагаются в ### желобах ребер.
S: Плечевое сплетение образовано вентральными ветвями …парами шейных нервов.
S: Плечевое сплетение образованно вентральными ветвями … парами грудных нервов
S: Предостная и заостная мышцы иннервируются ### нервом.
S: Плечевой сустав иннервируют … нервы.
S: Подлопаточная и большая круглая мышца иннервируется ### нервом.
S: Лучевой нерв иннервирует: … суставов.
S: Трёхглавая мышца плеча и лучевой разгибатель запястья иннервируется ###
-: сгибатели локтевого сустава
-: сгибатели запястного сустава
-: разгибатели локтевого сустава
+: сгибатели суставов пальцев
-: разгибатели запястного сустава
S: Мышечно-кожный нерв иннервирует дорсальную поверхность ###.
S: Коракоидно-плечевую и двуглавую мышцы плеча иннервирует ### нерв.
S: Лопатка иннервируется … нервами.
S: Сгибатели запястья и пальцев, кроме локтевого иннервирует ### нерв.
S: Поверхностную и глубокую грудные мышцы иннервируют краниальные ###
S: Каудальные грудные нервы иннервируют … мышцы.
+: широчайшую мышцу спины
Q: Последовательность расположения нервов поясничного сплетения.
4: латеральный кожный нерв бедра
S: Подвздошно-паховый нерв иннервирует … мышцы.
+: косую брюшную наружную
S: Подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый и полово-бедренный нервы
иннервируют мышцы ### стенки.
S: Кожа вымени иннервируется … нервами.
S: Относятся к нервам поясничного сплетения:
S: Крестцовое сплетение образуют ### ветви крестцовых нервов.
S: Краниальный и каудальный ягодичные нервы иннервируют:
S: Ягодичные нервы из тазовой полости выходят через большую ### вырезку.
S: Самым крупным в крестцовом сплетении является ### нерв.
S: Седалищный нерв делится на … нервы.
S: Большеберцовый нерв иннервирует разгибатели ### сустава.
S: Сгибатели пальцев тазовой конечности иннервирует ### нерв.
S: Разгибатели пальцев тазовой конечности иннервирует ### нерв.
S: Паренхиму вымени иннервирует ### нерв
S: Четырехглавую мышцу бедра иннервирует ### нерв.
S: Аддукторы тазобедренного сустава иннервирует ### нерв.
S: Медиальную поверхность кожи бедра и голени иннервирует ### нерв.
S: Чувствительные черепно-мозговые нервы: … пары.
S: Двигательные черепно-мозговые нервы: …пары.
S: Смешанные черепно-мозговые нервы: … пары.
S: Голову иннервируют ### нервы.
S: Обонятельный нерв по функции ###.
S: Обонятельный нерв формируется аксонами обонятельных клеток, заложенных в слизистой оболочке … полости.
S: Первая (I) пара черепно-мозговых нервов входит в обонятельные луковицы ### мозга
S: Зрительный нерв формируется в ### глазного яблока.
S: Перекрест зрительных нервов образуется на базальной поверхности ### мозга.
S: Зрительные нервы заканчиваются в следующих отделах головного мозга:
+: зрительные бугры промежуточного мозга
-: ножки большого моста
+: зрительные бугры четверохолмия
S: Глазодвигательный нерв у лошади из полости черепа выходит через ### щель.
S: У свиньи глазодвигательный нерв из полости черепа выходит через ###отверстие.
S: Глазодвигательный и блоковый нервы отходят от … отдела мозга.
S: III, IV, VI пары черепно-мозговых нервов иннервируют:
+: прямые мышцы глаза
+: оттягиватель глазного яблока
S: Отводящий нерв отходит от ### мозга.
Q: Последовательность отхождения ветвей тройничного нерва.
Q: Последовательность расположения нервов крестцового сплетения
1: краниальный ягодичный нерв
2: каудальный ягодичный нерв
3: каудальный кожный нерв бедра
5: прямокишечные каудальные нервы 6: седалищный нерв
S: Из глазницы на кожу лба лобный нерв выходит через ### отверстие.
S: Слизистую оболочку носовой полости иннервирует ### нерв.
S: В составе глазничного нерва содержатся парасимпатические волокна для ###
S: Глазничный нерв по функции ###.
S: Верхнечелюстной нерв по функции ###.
S: Верхнечелюстной нерв делится на нервы:
S: Крылонебный нерв делится на три нерва в … ямке.
S: Слизистую оболочку твердого неба иннервирует небный нерв.
S: Слизистую оболочку мягкого неба иннервирует ### небный нерв.
S: Каудальный носовой нерв в носовую полость проходит через … отверстие.
I: КТ=3 S: Зубы верхней челюсти иннервирует ### нерв.
I: КТ=3 S: После выхода из подглазничного канала подглазничный нерв делится на … ветви.
S: Нижнечелюстной нерв по функции
S: Из полости черепа нижнечелюстной нерв у лошади выходит через … отверстие.
S: У крупного рогатого скота нижнечелюстной нерв выходит через … отверстие.
S: Из полости черепа лицевой нерв выходит через … отверстие.
S: Лицевой нерв иннервирует … мышцы.
S: Равновесно-слуховой нерв образован … корнями.
S: В улитке внутреннего уха берет начало ### корень.
S: Восьмая (VIII) пара черепно-мозговых нервов направляется в ### мозг.
S: Добавочный нерв иннервирует … мышцы.
S: Подъязычный нерв из полости черепа выходит через … отверстие.
S: Мышцы языка иннервирует ### нерв.
S: Корень языка с сосочками иннервирует ### нерв.
+: языкоглоточный +: язык*глоточный +: язык*глоточн#$#
S: Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва иннервируют ### слюнную железу.
Q: Последовательность расположения оболочек глазного яблока.
S: Склера составляет 4/5 ### оболочки.
S: Роговица составляет 1/5 ### оболочки
S: Роговица с наружной поверхности покрыта ###.
S: Белочная оболочка состоит из … ткани.
S: К сосудистой оболочке относятся следующие образования:
S: Утолщенная часть сосудистой оболочки образует ### тело.
S: В ресничном теле залегает … мышца.
S: Передняя часть сосудистой оболочки называется ###.
S: Цвет глаза определяет ### слой оболочки
S: Отражательная пластинка сосудистой оболочки называется ###.
S: Внутренней оболочкой глазного яблока является ###.
S: Анатомически сетчатка делится на … части.
S: Зрительная часть сетчатки состоит из … слоев.
S: Место выхода зрительного нерва из сетчатки называется ### пятно.
Q: Последовательность расположения светопреломляющих сред глаза.
3: передняя камера глаза
4: задняя камера глаза
6: стекловидное тело
S: Между роговицей и радужной оболочкой располагается … глазная камера.
S: Между радужной оболочкой и хрусталиком располагается … глазная камера.
S: От сетчатки глаза начинается ### нерв.
S: Передняя глазная камера сообщается с задней через ###.
S: Изменение кривизны хрусталика для лучшего фокусирования называется ###.
S: Орбита глаза образована отростками … костей.
S: У домашних животных имеются … веки.
S: Соединительнотканный мешок, содержащий глазное яблоко называется ###.
S: Сальные железы вырабатывают ### секрет, смазывающий края век.
Q: Последовательность расположения структур слезного аппарата
2: слезные канальцы
4: носослезный проток
+: оттягиватель глазного яблока
S: Двигательный аппарат глазного яблока иннервируют … нервы.
Q: Последовательное расположение структур статоакустического анализатора.
S: Наружный слуховой проход отграничен от среднего уха … перепонкой.
S: Наружное ухо включает следующие структуры:
-: мышцы ушной раковины
+: наружный слуховой проход
S: Наружный слуховой проход состоит из … частей.
Q: Последовательность расположения слуховых косточек среднего уха
3: чечевицеобразная косточка
S: Полость среднего уха соединяет с глоткой ### канал.
S: Барабанная полость расположена в барабанной части … кости.
S: Внутреннее ухо расположено в ### части височной кости.
S: Внутреннее ухо состоит из … лабиринтов.
S: Костный лабиринт заполнен ###.
S: Перепончатый лабиринт заполнен ###.
S: В костном лабиринте различают:
+: полукруглые каналы костные
S: В перепончатых полукружных каналах находится ### аппарат.
S: Рецепторным аппаратом органа слуха является ### орган.
S: Часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, называется ###
S: Количество частей вегетативной нервной системы:
Q: Последовательное расположение структур симпатической части вегетативной системы.
3: ганглии правертебральные
4: постганглионарные нервные волокна
S: Центры ### вегетативной нервной системы располагаются в латеральных рогах грудопоясничного отдела спинного мозга.
S: Каудальный шейный ганглий сливается с первыми тремя грудными, образуя ### узел.
S: Постганглионарные волокна звездчатого ганглия иннервируют органы:
S: К центрам парасимпатического отдела нервной системы относятся:
S: Парасимпатические волокна среднемозговой части иннервируют:
-: мышцу глазного яблока
S: Ядра слезноотделительного пути парасимпатического отдела находятся на
дне … мозгового желудочка.
S: Висцеральный путь парасимпатического отдела представлен ### нервом.
S: Шейная часть вагуса с шейной частью симпатического ствола образует
S: Парасимпатические волокна краниального слюноотделительного пути
иннервируют … слюнные железы.
S: Парасимпатические волокна каудального слюноотделительного пути
иннервируют … слюнные железы.
V1: Особенности строения домашних птиц
S: Тела позвонков у домашних птиц соединяются друг с другом при помощи ###.
S: У птиц тела … грудных позвонков срослись.
S: На вентральной поверхности грудины птиц имеются:
S: Плечевой пояс у птиц состоит из:
S: Проксимальный ряд костей запястья у птиц состоит из … костей.