онтогенез спинного мозга человека
Онтогенез спинного мозга человека
а) Нотохорд. К 17-му дню эмбрионального развития некоторая часть клеток объединяется и формирует нотохорд — стержневидное образование, расположенное в рострально-каудальном направлении. Нотохорд стимулирует процесс нейруляции, в ходе которого нервная пластинка (уплощенная область эмбриона) замыкается с образованием нервной трубки. В процессе онтогенеза большая часть клеток нотохорда подвергается дегенерации и исчезает, однако небольшие группы клеток сохраняются в виде пульпозных ядер межпозвоночных дисков.
Дифференцировка клеток спинного мозга в эмбриогенезе (А-В).
б) Дифференцировка клеток. Нервная трубка представлена нервным каналом, окруженным псевдомногослойным эпителием. Дорсальнее пограничной борозды скопления клеток эпителия формируют крыловидную пластинку, а вентральнее — базальную пластинку.
В составе нейроэпителия присутствуют матричные клетки, которые синтезируют ДНК, а затем переходят в расположенную глубже вентрикулярную зону, где происходит их деление. Дочерние ядра этих клеток перемещаются в поверхностные слои эпителия, так же, как и матричные, синтезируют новую ДНК, мигрируют вглубь и делятся. После завершения нескольких таких циклов постмитотические клетки остаются в промежуточной зоне. Часть этих клеток являются незрелыми нейронами, а некоторые постмитотические клетки представляют собой глиобласты, которые впоследствии дифференцируются в астроциты или олигодендроциты. Некоторые глиобласты формируют эпендимальную выстилку неврального канала.
Базофилы (клетки крови) дают начало клеткам микроглии ЦНС.
Расширение промежуточной зоны крыловидной пластинки формирует задний рог серого вещества, к которому направляются центральные отростки клеток спинномозгового чувствительного ганглия. Как описано в главе 1, предшественниками гангионарных клеток служат клетки нервного гребня.
Частичная окклюзия нервного канала развивающимся задним рогом спинного мозга приводит к образованию дорсальной срединной перегородки и окончательному формированию центрального канала спинного мозга.
Расширение промежуточной зоны базальной пластинки дает начало передним рогам и передней срединной борозде. Аксоны, выходящие из передних рогов, формируют передние корешки спинного мозга.
В наиболее латеральной области маргинальной зоны нервной трубки аксоны направляются в головной и спинной мозг и покидают эти структуры.
(А, Б) Рудименты копчиковых сегментов спинного мозга образуют терминальную (концевую нить) спинного мозга.
(В, Г) Миграция спинного мозга.
(Обратите внимание: последние данные показывают, что количество эмбриональных копчиковых позвонков не превышает три или четыре, как представлено на рисунке).
в) Развитие спинного мозга. Спинной мозг занимает всю длину позвоночного канала не раньше конца 12-й недели с момента зачатия. В период 6-8-й недели происходит регрессия конца нервной трубки в нейроглиальное образование — терминальную нить.
Быстрый рост позвоночного столба после 12-й недели обусловливает растяжение спинного мозга в вертикальном направлении. В момент рождения конец спинного мозга располагается на уровне второго или третьего поясничного позвонка (L2 или L3). После двух месяцев постнатального развития конец спинного мозга располагается на уровне L1 или L2 (как у взрослого человека).
В организме человека места прикрепления спинномозговых корешков к спинному мозгу не соответствуют таковым вертебральным уровням из-за большего смещения нижней части спинного мозга по сравнению с верхней.
г) Нервные дуги. В течение 5-й недели из мезенхимы позвонков, окружающей хорду, образуются защищающие спинной мозг нервные дуги, которые изначально раздвоены (расщеплены). Однако позже они объединяются по срединной линии, образуя позвоночные столбы.
Все патологические состояния, при которых не произошло объединение нервных дуг, носят собирательное название spina bifida.
Сопоставление позвонков и сегментов спинного мозга.
Спинномозговые нервы 1-7 проходят над позвонками, остальные — под позвонками. 
Расщепление нервной трубки у 8-недельного эмбриона (в норме).
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.11.2018
Онтогенез спинного мозга человека
Спинной мозг, medulla spinalis. Развитие спинного мозга.
Как уже отмечалось, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми процессами организма, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туловищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга (этап кефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуется два аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека.
Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (например, у змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникает два утолщения, при этом, если более развиты передние конечности (например, крылья птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.
Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов).
Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.
Из-за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущая filum terminale. Первоначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I — II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление.
ОНТОГЕНЕЗ СПИННОГО МОЗГА
В период образования нервная трубка имеет три слоя:
Рис. 1. Схема слоев нервной трубки и их преобразований в спинном мозге: 1 — эпендимный слой; 2 — плащевой слой; 3 — краевая вуаль; 4 — эпендима центрального канала; 5 — серое вещество спинного мозга; 6 — белое вещество спинного мозга.
Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. На поперечном сечении нервной трубки различают дорзальную стенку — покровную, вентральную стенку — донную и боковые стенки (рис. 2).
Рис. 2. Схема стенок нервной трубки и их преобразований: 1 — покровная пластинка; 2 — боковая пластинка; 3 — донная пластинка; 4 — sulcus limitans; 5 — крыльная пластинка; 6 — основная пластинка; 7 — задний канатик; 8 — задний рог; 9 — боковой рог; 10 — боковой канатик; 11 — передний рог; 12 — передний канатик; 13 — нейробласт ганглиозного валика; 14 — собственные пучки.
Вентральная стенка и дорзальная отстают в росте от боковых стенок и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми стенками. На месте их погружения образуются продольные срединные борозды спинного мозга.
Со стороны полости трубки на внутренней поверхности боковых стенок формируются пограничные бороздки — sulcus limitans, которые разделяют боковые стенки нервной трубки на вентральную — основную и дорзальную — крыльную пластинки.
Из основной пластинки развиваются передние столбы серого вещества и передние канатики белого. Отростки ее нейробластов прорастают из нервной трубки, образуя передний корешок спинномозгового нерва, направляющийся к исчерченной мускулатуре.
Из зоны sulcus limitans формируются боковые рога и канатики.
Из крыльной пластинки развиваются задние столбы и канатики.
В крыльную пластинку врастают отростки нейробластов ганглиозных валиков, образуя задние корешки спинномозговых нервов. Отростки одних нейробластов крыльной пластинки растут и вступают в контакт с двигательными клетками основной пластинки. Отростки других — перемещаются, образуя собственные пучки спинного мозга или проекционные волокна. Так устанавливаются двухсторонние связи спинного мозга с головным мозгом и замыкаются простые рефлекторные дуги.
На ранних стадиях развития эмбриона нервная трубка тянется по всей длине тела. С образованием позвоночника спинной мозг заключается в спинномозговой канал. До трех месяцев эмбрионального периода развития спинномозговой канал и спинной мозг совпадают в размерах, и нервы выходят через межпозвоночные отверстия напротив мест своего образования. После трех месяцев рост позвоночника происходит более интенсивно, чем спинного мозга. Спинной мозг перемещается вверх, а его конец вытягивается в тонкий тяж — filum terminale. Спинномозговые нервы каудальных отделов удлиняются и проходят в виде пучка нервов, так называемым конским хвостом (40 корешков нижних сегментов и конечная нить).
Верхняя граница спинного мозга — foramen magnum или перекрест пирамид. Нижний уровень у новорожденных расположен у Ⅲ поясничного позвонка, к концу 1 года — Ⅱ поясничного позвонка, с 4 лет как у взрослых — между Ⅰ и Ⅱ поясничными позвонками. Сегмент спинного мозга — отрезок, соответствующий паре спинномозговых нервов. Выделяют 8 шейных сегментов, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (рис. 3).
Правило Шипо.
В верхнем шейном отделе сегменты спинного мозга располагаются соответственно позвонкам, в нижнем шейном и верхнем грудном — на 1 позвонок выше, в среднем грудном — на 2, в нижнем грудном — на 3 позвонка выше (рис. 3). Крестцовые сегменты находятся на уровне Ⅻ грудного — Ⅱ поясничного позвонка.
В спинном мозге различают 2 утолщения. Шейное утолщение состоит из 4 нижних шейных и 1 грудного сегмента и соответствует месту отхождения нервов, направленных к верхней конечности. Пояснично-крестцовое утолщение состоит из 4 нижних поясничных и 2 верхних крестцовых сегментов и соответствует отхождению нервов для иннервации нижней конечности.
Рис. 3. Схема расположения сегментов спинного мозга и спинномозговых нервов по отношению к позвонкам.
Онтогенез спинного мозга человека
а) Нейруляция. Вся нервная система берет начало из нервной трубки — эктодермального утолщения на дне амниотического мешка. В течение 3-й недели после оплодотворения нервная трубка образует два нервных валика, которые, сливаясь, формируют нервную трубку и спинномозговой канал.
Слияние нервных валиков начинается в области будущей шеи эмбриона и продолжается в ростральном и каудальном направлениях. Открытые краниальный и каудальный концы нервной трубки — нейропоры — замыкаются к концу 4-й недели. Процесс формирования нервной трубки из эктодермы называют нейруляцией.
Клетки, расположенные погранично в месте смыкания нервных валиков, отделяются и мигрируют, формируя вблизи нервной трубки нервный гребень. Клетки нервного гребня — предшественники спинномозговых и вегетативных ганглиев, меланоцитов и шванновских клеток периферических нервов.
(А) Поперечное сечение трехсомитного эмбриона (20-й день).
(Б и В) Поперечные сечения восьмисомитного эмбриона (22-й день).
б) Спинномозговые нервы. Дорсальную часть нервной трубки называют крыловидной пластинкой, вентральную — базальной пластинкой. Из крыловидной пластинки развиваются преимущественно чувствительные нейроны, образующие дорсальные спинномозговые корешки, а из базальной пластинки — двигательные, дающие начало вентральным корешкам спинного мозга. В определенных участках спинного мозга в состав вентральных корешков входят еще и вегетативные нервные волокна.
Дорсальные и вентральные корешки, объединяясь, формируют спинномозговые нервы, выходящие из спинномозгового канала в промежутке между нейральными дугами позвонков, сформированных из мезенхимы.
Клетки спинального ганглия (являющегося частью дорсальных корешков) изначально развиваются как биполярные клетки, но их отростки сливаются, и клетки становятся униполярными.
P.S. Для удобства эмбрион описан в положении лежа на животе, таким образом, понятия «вентральный» и «дорсальный» у эмбриона соответствуют понятиям «передний» и «задний» у взрослого человека, а «ростральный» и «каудальный» — «верхний» и «нижний».
Нервная трубка, спинномозговой нерв и мезенхимальный позвонок эмбриона на 6-й неделе развития.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018