полушария мозга лишены коры у ракообразных
Симптомы очагового поражения полушарий головного мозга. Симптомы опухоли лобной доли
Аналогичные симптомы могут возникать при повреждениях другой этиологии: сосудистой патологии, интоксикациях, т. н. эндогенных психозах, травмах головного мозга, нейроинфекциях и др.
Передние отделы лобных долей, а это около 2 млрд нейронов, относятся к практически «немым» зонам мозга (в неврологическом плане). Предположительно, именно полюса лобных долей мозга выполняют или, напротив, не способны при повреждении осуществлять наиболее сложные функции, такие как интеграция психических процессов в единую психологическую структуру, самоосознавание, развитие и функционирование личностных структур, ее высших эмоций, эстетических, интеллектуальных и нравственных качеств, рефлексии и самопознания, целеполагания и планирования, прогнозирования и творческих способностей, формирование алгоритмов интеллектуальной деятельности и т. д. В литературе встречаются описания клинических случаев, когда т. н. «немые» опухоли проявляются шизофреноподобной симптоматикой (с нарушениями мышления в виде его «соскальзывания», нецеленаправленности, мимо-ответов и разорванности), утратой внутреннего психического единства, т. е. дискордантностью или схизисом (греч. discordare – не соответствовать; schizo – раскалываю), развитием нарушений самовосприятия, в частности деперсонализации, и т. п.
При лобно-базальных опухолях описаны расстройства типа мории (эйфория, расторможенность, дурашливость; греч. moria – глупость), а также псевдопаралитический синдром (мания с нелепым бредом величия или депрессия с фантастическим нигилистическим бредом). Опухоли конвекситальной поверхности лобных долей чаще проявляются апатией, аспонтанностью (апатико-абулическим синдромом), заторможенностью, ступорозными состояниями.
Конвекситальные опухоли в премоторной зоне проявляются адверсивными (лат. adversio – поворот) и другими эпилептическими припадками.
Опухоли в речевой зоне Брока (задние отделы нижней лобной извилины доминантной гемисферы) вызывают моторную афазию (нарушения артикуляции, аграмматизмы, телеграфная речь – фразами в 2–3 слова, персеверации – застревание речевой реакции, парафазии – подмены фонем, слогов, слов).
При опухолях в области передней центральной извилины возникают центральные парезы и параличи на другой стороне тела, а при поражении обеих извилин – парапарезы и парапараличи (греч. paralyo – расслаблять; paresis – ослабление). Напомним, центральный паралич (парез), возникающий и при повреждении пирамидных путей, характеризуют: 1) рефлекторное повышение мышечного тонуса по пластическому типу; 2) повышение сухожильных, надкостничных рефлексов и, как следствие, появление клонусов; 3) патологические и защитные рефлексы; 4) патологические синкинезии; 5) отсутствие мышечной дегенерации.
Раздражение нейронов этой извилины проявляется клоническими судорогами, наблюдающимися, в частности, при кожевниковской эпилепсии, эпилепсии Джексона («моторном» типе болезни), припадках в виде кивков и клевков. Могут возникать и тонические судороги, как, например, при инфантильном спазме (детских судорогах «восточного приветствия»).
Опухоли задней трети средней лобной доли доминантного полушария приводят к развитию аграфии (а – приставка отрицания; греч. grapho – писать) – утрате способности писать из-за утраты памяти на изображение графических знаков.
Опухоль в области задней части верхней лобной извилины влечет развитие коркового паралича взора – утрату способности к содружественному повороту головы и глаз в сторону, противоположную локализации очага поражения.
При локализации опухоли в нижней лобной извилине доминантного полушария возникает динамическая афазия – утрата речевой инициативы, побуждений говорить вплоть до мутизма (лат. mutus – немой).
При повреждении оперкулярной области (расположенной под передней и задней центральными извилинами) развивается оральная апраксия (лат. operculum – покрышка; orum – рот; a – приставка отрицания; греч. praxis – действие) – утрата способности произвольно выполнять сложные мимические акты, например высунуть язык, свистнуть, изобразить поцелуй. Раздражение нейронов этой области проявляется оперкулярными автоматизмами – непроизвольными движениями жевания, чавкания, чмокания, глотания, облизывания и т. п.; может возникать икота.
Паракинез (греч. para – отклонение от чего-нибудь, вблизи, рядом; kinesis – движение), или симптом Якоби, проявляется сложными автоматизированными жестикуляциями, внешне напоминающими целесообразные действия. Это, например, потирание, поглаживание, похлопывание, ощупывание, хватание. Расстройство возникает при раздражении нейронов лобной доли мозга (предположительно, расположенных рядом с нижней частью передней лобной извилины). У детей описаны «лобные» эпилептические припадки, проявляющиеся необычными позами, другими выразительными актами, обычно сопровождающиеся утратой сознания.
При поражении лобной коры может возникать также лобная атаксия – нарушение стояния и ходьбы до степени астазии и абазии (греч. a – приставка отрицания; ataxia – беспорядок; stasis – стояние; basis – шаг). При стоянии пациент покачивается, его клонит в стороны или кзади. При ходьбе он теряет равновесие, особенно при поворотах, в начале движения или при остановке движения, иногда его туловище отклоняется назад. Походка делается «лисьей» – ступни ставятся на одной линии. В тяжелых случаях возникает апраксия ходьбы – утрата навыка ходьбы. Симптомов повреждения мозжечка (нистагма, дисметрии и др.) при этом не наблюдается.
При лобных опухолях могут возникать также идеаторная и идеомоторная апраксия – утрата практических навыков, вызванная интеллектуальным расстройством. В первом случае пациент теряет способность составить план или программу предстоящей спонтанной деятельности (автоматизированные навыки при этом сохраняются). Во втором случае пациент теряет способность совершать действия по заданию извне (например, по просьбе врача сжать кулак, зажечь спичку). Расстройство возникает при повреждении премоторной коры доминантного полушария.
Описанное здесь представляет собой лишь небольшую часть более или менее изученных расстройств, возникающих при повреждении лобных долей, и их связей с другими структурами головного мозга. То же следует сказать о симптоматике повреждений других областей коры больших полушарий.
Полушария мозга лишены коры у ракообразных
Выбрать три утверждения из шести предложенных. Признаками насекомых являются
1) дыхание растворённым в воде кислородом
2) деление тела на головогрудь и брюшко
3) трахейное дыхание
4) одна пара сложных (фасеточных) глаз
5) четыре пары ходильный конечностей
6) деление тела на голову, грудь и брюшко
Под цифрами 1 — признаки ракообразных, 5 — пауков, 2 — ракообразные и паукообразные.
Органы дыхания паука представлены легочными мешками, сообщающимися с окружающей средой. Кроме них, у паука в брюшке есть трахеи — два пучка дыхательных трубочек, открывающихся наружу общим дыхательным отверстием.
Укажите номер вопроса.
не у всех. Данная формулировка не противоречит выбору этого ответа как верного. Нет слова «только» сложные. И то что у ракообразных сложные глаза тоже не противоречит ответу. Просят выбрать признаки насекомых, не сказано, что они должны быть только у насекомых.
У насекомых глаза могут быть представлены в трех разновидностях:
− сложные глаза (фасеточные);
− простые глазки (дорсальные, оцелли);
− личиночные глазки (латеральные, личиночные).
Сложные глаза встречаются у большинства насекомых, причем, чем более высокоразвитыми являются последние, тем лучше у них обычно развиты органы зрения. Сложные глаза еще называют фасеточными, потому что их наружная поверхность представлена совокупностью расположенных рядом друг с другом линз – фасеток.
Из всех разновидностей глаз насекомых простые глазки обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых глазков в отсутствии сложных.
Стеммы, или личиночные глазки – это органы зрения, имеющиеся у личинок насекомых с полным превращением. Во время стадии куколки они «превращаются» в сложные глаза.
Почему исключение из экосистемы аквариума простейших и моллюсков приводит к резкому нарушению ее равновесия?
1) Простейшие служат пищей для мелких ракообразных,
2) ракообразные — для рыб,
3) а моллюски — очищают воду
Что является главным источником энергии для организмов, обитающих на дне глубоководных экосистем в условиях недостаточности света и кислорода? Назовите организмы, приспособленные к жизни в данных условиях. Какую функциональную группу экосистемы они составляют?
1. Главным источником энергии является детрит — отмершие растения и погибшие животные;
2. В состав бентоса входят разнообразные детритофаги (раки, черви-трубочники, бактерии-сапротрофы);
3. В глубоководных экосистемах озёр они выполняют роль консументов (потребителей) и редуцентов (разрушителей органического вещества).
Источником энергии для организмов, обитающих на дне глубоководных экосистем (гетеротрофные экосистемы) существуют за счет поступления органического вещества извне, т. е. зависят от автотрофных экосистем.
Гетеротрофными являются экосистемы океанических глубоководий, в которых организмы живут за счет скудного «питательного дождя» из остатков организмов планктона и нектона и экскрементов животных (в том числе ракообразных, упакованных в особые оболочки).
Органические вещества, выпадающие из светового слоя океана, постепенно съедаются по мере опускания в глубокие слои; на глубину 4-5 км, где в кромешной тьме живут некоторые моллюски, ракообразные и даже рыбы, попадают сущие крохи.
Особой группой водных организмов являются глубоководные животные. Они как правило незрячи или имеют телескопические глаза, усиленно развиты осязательные рецепторы, окрашены в красный цвет или бесцветны, не имеют плавательного пузыря, как правило имеют причудливую форму, большие рты, светящиеся органы, растягивающиеся животы, все, что способствует поглощению пищи в темноте. Их разнообразие связано со стабильностью экосистем в течение длительного исторического времени, что позволило сохраниться древним видам.
Функциональные группы: гетеротрофы являются консументами, потребляющими органическое вещество, и редуцентами, разлагающими его до простых соединений.
Редуценты — организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом.
Для донных беспозвоночных, обитающих на больших глубинах, существенное кормовое значение имеют бактерии — хемосинтетики.
Дополнение Василия Рогожина.
Кроме глубоководных детритных экосистем, на дне океанов и морей существуют экосистемы гидротермальных источников срединно-океанических хребтов, больше известных как «черные» или «белые курильщики». Первичным источником энергии для этих экосистем является энергия окисления неорганических веществ, поступающих из недр океана с магматическими извержениями. Эти неорганические вещества, прежде всего, сульфиды, используются серобактериями в хемосинтезе, они выполняют роль продуцентов. К таким условиям существования приспособились многие виды двустворчатых моллюсков, креветок и крабов, рыб, которые выполняют роль консументов различных порядков. Редуцентами в данной системе являются различные виды бактерий-сапротрофов и грибов.
У насекомых, в отличие от других беспозвоночных
А – признаки пауков, Б,В — признаки ракообразных.
К классу Паукообразные относится
Клещи — это отряд класса паукообразные. Клоп и вошь — к классу насекомых, а циклоп — к ракообразным
Какие организмы играют роль фильтраторов и как они это делают?
1. К фильтраторам относятся водные животные, питающиеся планктоном или органическими остатками, — губки, некоторые моллюски, ракообразные.
2. Фильтраторы процеживают воду сквозь свои фильтры (жабры, сифоны), поедая органические частицы
Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания или размножения. Сифон является частью мантии моллюска, ток воды через него идёт в (из) мантийную полость.
Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.
1. Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся видов, длительное время населяющих общую территорию. 2. Основными характеристиками популяции являются численность, плотность, возрастная, половая, пространственная структура. 3. Популяция является структурной единицей биосферы. 4. Популяция — это элементарная единица эволюции. 5. Личинки разных насекомых, живущие в пресном водоёме, представляют собой популяцию.
1. Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительное время населяющих общую территорию.
3. Популяция является структурной единицей вида.
5. Личинки разных насекомых, живущие в пресном водоёме, не представляют собой популяцию, т.к. личинки не способны к размножению и поэтому популяцией не являются.
2. Основными характеристиками популяции являются рождаемость, смертность, численность, плотность, возрастная, половая, пространственная структура.
Дополнение от Даниила Козлова к 5 предложению.
Существует такое явление, как педогенез — способность к размножению на личиночной стадии развития организма.
Среди насекомых педогенез встречается у жуков (Coleoptera, Micromalthus debilis), веерокрылых (Strepsiptera), бабочек-мешочниц (Psychidae) и галлиц (Cecidomyiidae). Также педогенез известен для гребневиков, некоторых морских ветвистоусых ракообразных (Cladocera) и паразитических плоских червей — трематод.
Личинки насекомых одного вида не представляют собой популяцию.
Именно так и указано в пояснении (дополнение).
почему личинки насекомых не представляют собой популяцию?
потому что не могут размножаться.
Популяция — группа особей одного вида, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен.
Назовите тип и классы животных, изображённых на рисунках. Укажите два основных признака, общих для этих животных.
1) Тип членистоногие.
2) Классы: 1 – Ракообразные, 2 – Паукообразные, 3 – Насекомые.
3) Общие признаки – сегментация тела (и членистые конечности) и хитиновый покров.
Я вводила именно это,но 0баллов.странно
А если написать о незамкнутой кровеносной системе, наличии пленников на концах конечностей и нервной системы в виде окологлоточного кольца и брюшной цепочки?
Если как дополнение к указанным критериям, то конечно можно
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите три функции живого вещества биосферы.
Функции живого вещества биосферы: транспортная, средообразующая, энергетическая.
Функции живого вещества.
По Вернадскому — девять: газовая, кислородная, окислительная, кальциевая, восстановительная, концентрационная, функция разрушения органических соединений, функция восстановительного разложения, функция метаболизма и дыхания организмов. В настоящее время с учетом новых исследований различают следующие функции.
Биогеохимическая функция человечества — создание и превращение веществ человечеством.
Энергетическая функция. Поглощение солнечной энергии при фотосинтезе и химической энергии при разложении энергонасыщенных веществ, передача энергии по пищевым цепям (используется гетеротрофами). Поглощенная энергия распределяется внутри экосистемы между живыми организмами в виде пищи. Частично энергия рассеивается в виде тепла, а частично накапливается в отмершем органическом веществе и переходит в ископаемое состояние. Так образовались залежи торфа, каменного угля, нефти и других горючих полезных ископаемых.
Концентрационная функция. Так называется избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов веществ для построения тела организма или удаляемых из него при метаболизме. В результате концентрационной функции живые организмы извлекают и накапливают биогенные элементы окружающей среды. В составе живого вещества преобладают атомы легких элементов: водорода, углерода, азота, кислорода, натрия, магния, кремния, серы, хлора, калия, кальция, железа, алюминия. Углерод: известняки, мел, уголь, нефть, битум, торф, горючие сланцы (сапропель+гумус), сапропель (многовековые донные отложения пресноводных водоемов — ил). Отдельные виды являются специфическими концентраторами некоторых элементов: морская капуста (ламинария) — йода, лютики — лития, ряска — радия, диатомовые водоросли и злаки — кремния, моллюски и ракообразные — меди, позвоночные — железа, бактерии — марганца и т. д.
Наряду с концентрационной функцией живого организма вещества выделяется противоположная ей по результатам — рассеивающая. Она проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при разного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, через кровососущих насекомых.
Средообразующая функция. Преобразование физико-химических параметров среды (литосферы, гидросферы, атмосферы) в результате процессов жизнедеятельности в условиях, благоприятных для существования организмов.
Эта функция является совместным результатом рассмотренных выше функций живого вещества: энергетическая функция обеспечивает энергией все звенья биологического круговорота; деструктивная и концентрационная способствуют извлечению из природной среды и накоплению рассеянных, но жизненно важных для живых организмов элементов. Очень важно отметить, что в результате средообразующей функции в географической оболочке произошли следующие важнейшие события: был преобразован газовый состав первичной атмосферы, изменился химический состав вод первичного океана, образовалась толща осадочных пород в литосфере, на поверхности суши возник плодородный почвенный покров.
Рассмотренные четыре функции живого вещества являются главными, определяющими функциями. Можно выделить еще некоторые функции живого вещества, например:
Газовая функция обусловливает миграцию газов и их превращения, обеспечивает газовый состав биосферы.
Окислительно-восстановительная функция заключается в химическом превращении главным образом тех веществ, которые содержат атомы с переменной степенью окисления (соединения железа, марганца, азота и др.). При этом на поверхности Земли преобладают биогенные процессы окисления и восстановления.
Транспортная функция — перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении. Еще со времен Ньютона известно, что перемещение потоков вещества на нашей планете определяется силой земного тяготения. Неживое вещество само по себе перемещается по наклонной плоскости исключительно сверху вниз. Только в этом направлении движутся реки, ледники, лавины, осыпи. Живое вещество — единственный фактор, обусловливающий обратное перемещение вещества — снизу вверх, из океана — на континенты.
За счет активного передвижения живые организмы могут перемещать различные вещества или атомы в горизонтальном направлении, например за счет различных видов миграций. Перемещение, или миграцию, химических веществ живым веществом Вернадский назвал биогенной миграцией атомов или вещества.
Класс Ракообразные
Латинское название Crustacea
Характеристика ракообразных
Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.
Ракообразные
Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их — морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообразные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы, циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидячим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).
Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных — рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.
Расчленение тела
Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти — простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,— верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.
Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой— протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы — протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь — гнатоторакс.
У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).
У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).
Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.
Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.
В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).
Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.
Антенны — первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.
Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности — протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик — остаток одной из ветвей конечности.
Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.
Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.
Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.
Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.
Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки — плеоподы — у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пятая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.
Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек — уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют веерообразный плавательный аппарат.
У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление — самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.
Скелет и мускулатура
Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.
Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной — стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.
Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.
Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.
Пищеварительная система
Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.
Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов — кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования — жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.
Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.
У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.
Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.
У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания — жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — приносящий, другой — выносящий.
У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд — на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.
У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.
У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.
Кровеносная система
В связи с наличием смешанной полости тела — миксоцеля — кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.
Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.
У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.
Выделительная система
Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.
У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов — и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.
Нервная система
У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.
У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.
Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами — антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки — 5 грудных и 6 брюшных.
С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.
Органы чувств
У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения. подробнее >>
Размножение
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Развитие
Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид).