повышенная активность лимбической системы мозга
Глава 3. О любви и депрессии. Глубокая лимбическая система
Функции глубокой лимбической системы:
определяют наше эмоциональное состояние;
пропускают происходящее через эмоциональный фильтр (создает эмоциональную окрашенность);
определяют, какие события являются внутренне значимыми;
хранят эмоциональную память о ярких событиях;
управляют формированием привязанностей, напрямую управляют обонянием;
Глубокая лимбическая система
Трехмерное изображение — активный мозг, вид сбоку
Трехмерное изображение снизу — активный мозг
Глубокая лимбическая система расположена у самого центра головного мозга. Размером с грецкий орех, эта система наделена огромным количеством функции, каждая из которых имеет решающее значение для поведения и выживания человека. С эволюционной точки зрения, это одна из наиболее «старых» областей мозга млекопитающих.
Глубокая лимбическая система дает млекопитающим возможность переживать и выражать эмоции, освободив их от стереоскопического поведения и действий, которые производятся по команде, поступающей от ствола мозга, как это происходит у рептилий, имеющих более древнее происхождение. Дальнейшая эволюция коры мозга у высших животных, и особенно у человека, наделила нас способностью решать задачи, планировать, к организации и рациональному мышлению. Однако для реализации этих функций необходимы страстность, эмоции и стремление к действию. Глубокая лимбическая система добавляет нам, если хотите, некоей эмоциональной «остроты» — как в положительном, так и в отрицательном смыслах.
Эта часть мозга отвечает за эмоциональную настройку организма. Когда активность глубокой лимбической системы понижена, мы пребываем, как правило, в позитивном, более оптимистичном расположении духа. Если же эта область «перегрета» или гиперактивна, эмоциональное состояние человека ухудшается. Поначалу это открытие удивило и меня, и моих коллег в нашей клинике. Мы подумали, что повышенная активность в той части мозга, которая отвечает за эмоции, может соответствовать усилению чувств по всей длине спектра, а не только негативных. Тем не менее вновь и вновь мы убеждались в том, что, когда на снимках SPECT эта область оказывалась гиперактивной, это было связано именно с депрессией и отрицательными эмоциями у нашего пациента. Похоже, что воспаление в глубокой лимбической системе приводит к появлению болезненной эмоциональности. Это подтверждается и новыми результатами изучения депрессии в других лабораториях во всем мире.
Эмоциональная окрашенность, которую задает вам ваша глубокая лимбическая система, является своего рода фильтром, сквозь который вы воспринимаете все происходящие события. Эти события обретают эмоциональную окрашенность в зависимости от вашего эмоционального состояния. Когда вам грустно (повышенная активность глубокой лимбической системы), то даже нейтральные события вы склонны воспринимать сквозь негативный фильтр. Например, если вы ведете нейтральный или позитивный разговор с человеком, у которого на тот момент глубокая лимбическая система гиперактивна или «настроена негативно», ваш собеседник будет истолковывать все сказанное в негативном ключе. Когда же эта область мозга функционирует у него нормально, или замедленно, человек будет интерпретировать сказанное в нейтральном или позитивном ключе. Эмоциональная оценка события имеет решающее значение для выживания. Именно эмоциональная оценка, которую мы присваиваем событиям, побуждает нас к действию (например, к тому, чтобы сблизиться с желанным партнером), или вызывает у нас реакцию отторжения (стараемся держаться подальше от того, кто в прошлом причинял нам боль).
ПМС, о котором мы рассуждали в прошлой главе, является классической иллюстрацией того, как действует принцип эмоциональной окрашенности. Как уже было сказано, за пять-десять дней до начала менструации на фоне снижения уровня гормона глубокая лимбическая система начинала воспаляться, активность ее повышалась. Активизация этой системы придавала всем происходившим тогда событиям отрицательный оттенок. У жены моего приятеля ПМС выражен достаточно сильно. По его словам, в первую неделю цикла она смотрит на него с обожанием и любовью. Что бы он ни делал, все хорошо. Она — любящая и ласковая жена. За десять дней до начала цикла ситуация меняется на противоположную. Она не хочет, чтобы до нее дотрагивались. Изменяется выражение ее лица — оно становится одновременно раздраженным и неприступным. Что бы он ни делал — все не так. Все, что происходит, она воспринимает в штыки. Затем, через несколько дней после начала цикла, она снова становится любящей, ласковой и внимательной женой. По некоторым данным, глубокая лимбическая система вместе с глубокими височными долями участвует в запоминании и хранении эмоционально окрашенных событий, как приятных, так и неприятных. Если в результате некоего происшествия вы получили травму (скажем, видели, как горит ваш дом, или пережили автокатастрофу, или подвергались насилию со стороны родителей или супруги), эмоциональная составляющая этих воспоминаний хранится в глубокой лимбической системе головного мозга. С другой стороны, если вы когда-то выиграли в лотерею, получили диплом с отличием или наблюдали за рождением собственного ребенка, память об этих эмоциональных переживаниях хранится там же.
Общий эмоциональный настрой отчасти определяется памятью о пережитых эмоциях. Чем больше в ней воспоминаний о хороших, счастливых моментах, тем позитивнее будет общий эмоциональный настрой. Чем больше эмоциональных травм пережил человек, тем мрачнее он начинает смотреть на мир. При этом наша эмоциональная память тесно связана с нашим эмоциональным восприятием событий.
Глубокая лимбическая система также отвечает за мотивацию и устремления. Она помогает нам, «включая» нас по утрам, и побуждает нас к действиям на протяжении дня. Поэтому повышенная активность в этой области, по нашим наблюдениям, также связана со сниженной мотивацией и активностью, что мы часто наблюдаем в случае депрессии. Далее: глубокая лимбическая система, и особенно гипоталамус, отвечает за сон и аппетит. Здоровые сон и аппетит являются важными факторами для поддержания нормального внутреннего состояния. В случаях нарушений в работе этой зоны и сон, и аппетит нередко страдают.
Глубокие лимбические образования имеют непосредственное отношение к способности человека формировать привязанности и общаться. Если у животных эта система оказывается повреждена, они утрачивают привязанность к собственному потомству. Когда подопытным крысам разрушали эту область мозга, матери переставали кормить и заботиться о своих детенышах и просто таскали их по всей клетке, как неодушевленные предметы. Глубокая лимбическая система отвечает за механизм, который дает нам возможность общаться с окружающими; в свою очередь, наше настроение нередко зависит от того, насколько успешно нам это удается.
Люди — общественные животные. Когда мы поддерживаем с окружающими приятное общение, мы сами чувствуем себя лучше, позитивнее оцениваем свою жизнь. Таким образом, способность к общению играет важную роль в эмоциональной окрашенности и качестве нашего эмоционального состояния.
Глубокая лимбическая система напрямую связана с чувством обоняния. Из пяти чувств система обоняния — единственная, в которой орган чувства напрямую связан с мозговым «центром обработки данных». Информация от прочих органов чувств (зрение, слух, осязание и вкус) сначала отправляется на своего рода «пересыльный пункт» и уже оттуда — в пункт назначения, то есть в различные области мозга. Именно из того, что информация о запахах сразу попадает в глубокую лимбическую систему, легко понять, почему запахи могут так сильно влиять на наше эмоциональное состояние. На этом строится расчет производителей парфюмерии и дезодорантов — рынка с оборотом, исчисляющимся в миллиардах долларов: красивые ароматы вызывают положительные эмоции и привлекают к вам окружающих, в то время как неприятный запах, напротив, отталкивает.
Впервые я узнал о связи между запахами и глубокой лимбической системой, когда мне было шестнадцать. Тогда я встречался с девушкой, которая позже стала моей женой. Она происходила из хорошей католической семьи. Меня же, в ту пору типичного легковозбудимого подростка, сильно интересовал именно физический аспект отношений. Как-то, собираясь на свидание, я обнаружил, что закончился мой одеколон. Тогда я взял одеколон, которым пользовался мой брат, — English Leather. Когда мы встретились, я заметил какую-то разницу. В машине она обычно садилась на переднее сиденье как можно ближе к двери. В тот вечер она придвинулась ко мне. Она первой взяла меня за руку, первой придвинулась еще ближе. Она была ласковее, чем раньше. Стоит ли говорить, что с тех пор единственный одеколон, которым я пользовался, был English Leather.
С глубокой лимбической системой тесно связаны ощущение, запахи, сексуальность. Наполеон как-то написал Жозефине, чтобы за две недели до того, как он вернется с войны, она перестала мыться. Он хотел, чтобы запах ее тела был исключительно сильным — это возбуждало его сексуальность. Похоже, что приятные, сексуальные запахи успокаивают глубокую лимбическую систему и настраивают нас на любовные отношения. Повышенная активность глубокой лимбической системы, часто связанная с депрессией, нередко приводит снижению сексуальности. На протяжении долгих лет я утверждаю, что снижение сексуальной активности сочетается с повышенной активностью глубокой лимбической системы и предрасположенностью к депрессии.
У меня была пациентка по имени Рене. Она отличалась повышенным сексуальным влечением. Муж ее не удовлетворял. На протяжении долгих лет с ней флиртовали другие мужчины, но она оставалась верной женой. Так продолжалось до тех пор, пока она не решила от отчаяния переспать с ковбоем. С самого начала они договорились, что будут заниматься сексом «чисто по-дружески, для удовольствия». В первые два месяца так оно и было. Потом Рене обнаружила, что хочет встречаться с ним чаще и чаще. Она попыталась договориться о встречах два раза в неделю, а не раз в неделю, как они решили изначально. Вместо того чтобы согласиться, любовник ее бросил. Чем больше она привязывалась к нему, тем больше он отстранялся. Несмотря на то что сначала и Рене, и ее любовник общались «на одной волне», со временем она изменилась, а он — нет. Когда он ушел, Рене почувствовала, что ее просто использовали.
Очень важно представлять себе, как работают наша психика и наше тело. В данном случае Рене следовало бы понять, что ее лимбическая система была не в такой мере настроена на временную связь, как ей бы хотелось. Для нее было бы лучше оставаться со своим мужем и пытаться разрешить сексуальную проблему с ним вместе, а не вступать в связь с человеком, с которым она и не собиралась оставаться.
Как мы уже говорили, исследования подтверждают, что размеры глубокой лимбической системы у женщин больше, чем у мужчин. Это дает женщинам ряд преимуществ, с одной стороны, и делает их более уязвимыми — с другой. Женщины в большей степени руководствуются эмоциями, и выражают они их лучше, чем мужчины. Им легче общаться и формировать привязанности (поэтому воспитанием детей изначально чаще занимаются женщины — на земле нет ни одного общества, где было бы наоборот). У женщин острее обоняние, что, надо полагать, идет из глубокой древности, когда первобытные матери узнавали своих детей по запаху.
С другой стороны, более крупные размеры глубокой лимбической системы делают женщину более подверженной депрессии, особенно в периоды гормональной перестройки: в начале полового созревания, перед месячными, после родов и во время менопаузы. У женщин попытки самоубийства отмечаются в три раза чаще, чем у мужчин. Однако у мужчин в три раза больше «удачных» попыток самоубийства, чем у женщин. Отчасти это объясняется тем, что они прибегают к более радикальным способам (женщины чаще принимают огромные дозы таблеток, а мужчины — вешаются или стреляются). Мужчины в принципе менее привязаны к окружающим, чем женщины. Это, в свою очередь, повышает риск самоубийств, доведенных до конца.
Глубокая лимбическая система, и прежде всего гипоталамус в центре мозга, отвечает за то, что наше эмоциональное состояние выражается в физическом ощущении расслабленности или напряженности. Передняя часть гипоталамуса направляет сигналы организму через парасимпатическую нервную систему. Задняя часть гипоталамуса в активном состоянии отвечает за реакцию «драться или бежать». Это примитивное состояние, которое готовит нас к первому или второму действию, когда нам угрожают или когда мы напуганы. Эта «жестко замонтированная» реакция наступает сразу при активации этого участка, например, как только мы видим или чувствуем эмоциональную или физическую угрозу. Сердцебиение учащается, увеличиваются частота дыхания и давление, ладони и ступни холодеют, направляя кровь от конечностей к крупным мышцам, чтобы или драться, или бежать; зрачки расширяются, чтобы лучше видеть. Такая лимбическая реализация эмоций — мощная и мгновенная. Так происходит при неприкрытой физической угрозе и при более скрытых эмоциональных угрозах. Эта часть мозга тесно связана с префронтальной корой и действует как переключатель между поступками, которые совершаются под воздействием эмоций (глубокая лимбическая система) и рациональным мыслительным процессом и поиском решений, в которые вовлекается кора мозга. Когда лимбическая система включена и разогрета, превалируют эмоции. Когда она остывает, возможна более активная работа коры. Настоящее исследование демонстрирует корреляцию между депрессией, повышенной активностью глубокой лимбической системы и отключением активности префронтальной коры, в особенности с левой стороны.
Повышенная активность лимбической системы мозга
Слово «лимбическая» означает «пограничная». Изначально этот термин использовали для описания структур, ограничивающих базальные регионы большого мозга, но по мере накопления знаний о функциях лимбической системы термин «лимбическая система» расширился до обозначения всего нервного контура, контролирующего эмоциональное поведение и мотивационное возбуждение.
Главной частью лимбической системы является гипоталамус и связанные с ним структуры. Помимо участия в регуляции поведенческих реакций эти области контролируют многие показатели внутренней среды организма, например температуру тела, осмоляльность жидкостей тела, массу тела, а также потребность в еде и жидкости. Все эти функции называют вегетативными функциями мозга, и их регуляция тесно связана с поведением.
а) Функциональная анатомия лимбической системы. Ключевое положение гипоталамуса. На рисунке ниже показаны анатомические структуры лимбической системы, представляющие собой взаимосвязанный комплекс элементов основания мозга.
Анатомия лимбической системы, которая на рисунке представлена темно-розовой областью
В середине этого комплекса расположен очень маленький гипоталамус, являющийся с физиологической точки зрения одним из центральных элементов лимбической системы.
На рисунке ниже схематически показано ключевое положение гипоталамуса в лимбической системе и изображены окружающие его другие подкорковые структуры этой системы: перегородка, параобонятельная область, переднее ядро таламуса, части базальных ганглиев, гиппокамп, миндалина.
Лимбическая система; показано ключевое положение гипоталамуса
Подкорковые структуры лимбической системы окружены лимбической корой, сформированной из кольца коры на каждой стороне большого мозга. Это кольцо начинается (1) в орбитофронтальной области на вентральной поверхности лобных долей, распространяется (2) вверх в подмозолистую извилину, переходит (3) над верхушкой мозолистого тела на медиальную сторону полушария мозга в поясную извилину и, наконец, проходит (4) сзади мозолистого тела и вниз на вентромедиальную поверхность височной доли к парагиппокампалъной извилине и крючку.
Таким образом, на медиальной и вентральной поверхностях каждого полушария большого мозга есть кольцо палеокортекса, окружающее группу глубоких структур, тесно связанных в целом с поведением и эмоциями. В свою очередь, это кольцо лимбической коры обеспечивает двустороннюю передачу информации и ассоциативную связь между неокортексом и нижерасположенными лимбическими структурами.
Многие поведенческие функции, возбуждаемые гипоталамусом и другими лимбическими структурами, реализуются через ретикулярные и связанные с ними ядра мозгового ствола. Стимуляция возбуждающей области ретикулярной формации может повышать возбудимость большого мозга, увеличивая в то же время возбудимость многих синапсов спинного мозга.
Большинство гипоталамических сигналов, регулирующих активность автономной нервной системы, также передаются через синаптические связи с ядрами, локализованными в стволе мозга.
Важным путем связи лимбической системой со стволом мозга является медиальный передне-мозговой пучок, который распространяется от септальной и орбитофронтальной областей коры большого мозга вниз, через середину гипоталамуса к ретикулярной формации ствола мозга. Этот пучок несет волокна в обоих направлениях, формируя систему магистральной линии связи.
Вторая возможность связи реализуется через короткие пути между ретикулярной формацией мозгового ствола, таламусом, гипоталамусом и большинством других прилегающих областей основания мозга.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Повышенная активность лимбической системы мозга
Поясная извилина является частью лимбической системы: изображение Mri cingulate cortex Sutudy Blue
Что такое лимбическая система? Ещё со времен Аристотеля ученые занимались исследованиями таинственного мира человеческих эмоций. Исторически сложилось так, что эта область науки всегда вызывала много споров и интенсивных дискуссий; пока научной мир не пришёл к тому, чтобы признать, что эмоции являются неотъемлемой частью человеческой природы. В самом деле, в настоящее время наука подтверждает, что существует некая структура мозга, а именно лимбическая система, которая регулирует наши эмоции.
Термин “лимбическая система” был предложен американским ученым Полом Д. Маклином в 1952 году в качестве нервного субстрата для эмоций (Маклин, 1952). Он также предложил концепцию триединого мозга, согласно которой человеческий мозг состоит из трёх частей, насаженных одна на другую, как в матрёшке: древний мозг (или мозг рептилии), средний мозг (или лимбическая система) и неокортекс (кора больших полушарий).
Проверьте основные функции вашего мозга с помощью Общего когнитивного теста от CogniFit
Компоненты лимбической системы
“Гипоталамус, ядро передней части поясной извилины, поясная извилина, гиппокамп и его соединения представляют собой слаженный механизм, который отвечает за центральные эмоциональные функции, а также принимает участие в выражении эмоций”. Джеймс Пейпец, 1937
Лимбическая система – изображение: ранняя стимуляция UTA
Функции лимбической системы
Лимбическая система и эмоции
Лимбическая система в мозге человека выполняет следующую функцию. Когда мы говорим об эмоциях, автоматически у нас возникает чувство некоторого отторжения. Речь идет о той ассоциации, которая до сих пор имеет место с того времени, когда концепт эмоций выглядел как что-то тёмное, замутняющее разум и интеллект. Некоторые группы исследователей утверждали, что эмоции опускают нас до уровня животных. Но на самом деле, это совершенно верно, потому что, как мы увидим далее, эмоции (не столько сами по себе, сколько та система, которую они активируют) помогают нам выжить.
Эмоции были определены как взаимосвязанные ответные реакции, вызываемые ситуациями награды и наказания. Награды, например, способствуют реакциям (удовлетворение, комфорт, благополучие и т.д.), которые привлекают животных к адаптивн ым стимулам.
Функции лимбической системы, не связанные с эмоциями
Как и следовало ожидать, память – это ещё одна важная функция, необходимая нам для выживания. Хотя существуют и другие типы памяти, эмоциональная память относится к стимулам или ситуациям, которые являются жизненно важными. Миндалина, префронтальная кора головного мозга и гиппокамп участвуют в процессах приобретения, поддержания и исчезновения фобий из нашей памяти. Например, боязнь пауков, которая присутствует у людей, чтобы в конечном итоге облегчить им выживание.
Лимбическая система также контролирует пищевое поведение, аппетит и работу обонятельной системы.
Клинические проявления. Нарушения в работе лимбической системы
1- Деменция
2- Тревожность
Расстройства тревожности являются результатом нарушений в регуляции активности миндалины. В научной литературе подробно описана цепь страха, в которой задействованы миндалина, префронтальная кора и передняя часть поясной извилины головного мозга. (Cannistraro, 2003).
3- Эпилепсия
Эпилепсия может проявляться как следствие изменений в лимбической системе. Височная эпилепсия является наиболее распространённой у взрослых, и происходит в результате склероза в гиппокампе. Есть мнение, что этот тип эпилепсии связан с дисфункцией на уровне лимбической системы.
4- Аффективные расстройства
Нейропсихологический тест CogniFit на риск присутствия депрессии
5- Аутизм
Аутизм и синдром Аспергера ведут за собой изменения в социальных аспектах. Некоторые структуры лимбической системы, такие, как поясная извилина и миндалина, претерпевают негативные изменения при этих заболеваниях.
Перевод Александры Дюжевой
Примечания:
Rajmohan, V., y Mohandas, E. (2007). The limbic system. Indian Journal of Psychiatry 49 (2):132-139
Maclean PD. The triune brain in evolution: Role in paleocerebral functions. New York: Plenum Press; 1990
Дофамин
Дофаминергическая теория патогенеза шизофрении пользовалась популярностью на протяжении последней четверти ХХ века. Представляется значимым познакомить читателя с основными положениями современного учения о дофамине.
Дофамин является не только предшественником норадреналина, но и сам выступает в роле трансмиттера. Локализация дофамина в нервной системе отличается от локализации других катехоламинов: норадреналина и адреналина.
Богатая сеть чувствительных к дофамину рецепторов выявлена во многих структурах центральной нервной системы.
Вся обширная зона срединного возвышения занята дофаминергическими терминалями, и только единичные окончания нервных клеток этой области чувствительны к норадреналину.
 | Для того, чтобы назначить правильное лечение при шизофрении, необходимо провести ее комплексную диагностику |
Нейроны, чувствительные к дофамину, в основном сконцентрированы в следующих структурах: черной субстанции, вентральной покрышке, полосатом теле, обонятельной луковице, гипоталамусе (аркуатное ядро), вокруг желудочков продолговатого мозга (перивентрикулярная область) и сетчатке.
Аксоны нейронов, чувствительных к дофамину, проецируются в лобную кору (окончания рецепторов, чувствительных к дофамину в коре мозга встречаются довольно редко), лимбическую систему, неостриатум, срединное возвышение.
Базальные ганглии состоят из хвостатого ядра и скорлупы (неостриатум), внутреннего и наружного сегментов бледного шара, ретикулярной и компактной частей черной субстанции и субталамического ядра.
Неостриатум считается основной частью базальных ганглиев, получающих информацию от всей коры в соответствии с соматотопической проекцией, а также от интраламинарных ядер таламуса. Информация поступает из базальных ганглиев через внутренний сегмент бледного шара и ретикулярную черную субстанцию, проходит через ядра таламуса (передневентральное и вентролатеральное), которые проецируются на премоторную область коры, дополнительную моторную зону и префронтальную кору. Проекция также распространяется на спинной мозг, особенно педункулопонтинное ядро, принимающее участие в локомоторных актах, а также к верхним бугоркам четверохолмия, принимающим участие в регуляции движений глаз. Базальные ганглии образуют несколько кругов нейронных сетей. В стрианигростриарном круге последнее звено — дофаминергическое. Неостриатум состоит из полос и стриосом, которые содержат небольшое количество ацетилхолинэстеразы (АцхЭ).
Основная масса постсинаптических рецепторов дофамина, как отмечалось выше, сосредоточена в полосатом теле, в области бледного шара и хвостатого ядра. К нейронам этих ядер подходят волокна клеток черной субстанции, в то время как аксоны бледного шара и хвостатого ядра идут в обратном направлении, образуя нигростриатную систему, играющую важную роль в регуляции психических и двигательных реакций.
Дофамин депонируется в крупных пузырьках синапса. После выброса (экзоцитоз) в синаптическую щель он взаимодействует с различными видами рецепторов. Затем инактивируется во внеклеточном пространстве или в клетках глии и, как другие катехоламины, разрушается с помощью двух ферментов — моноаминооксидазы (МАО) и катехол-о-метилтрансферазы (СОМТ). Описано два типа моноамиооксидаз (МАО-А и МАО-В).
В отличие от полосатого тела у префронтальной коры нет переносчиков, дофамина, последние являются белковыми соединениями, осуществляющими обратный захват. Кроме того, по своей структуре они напоминают белковые соединения, представляющие рецепторы серотонина. Белки обратного захвата могут быть блокированы, как в случае применения ингибиторов обратного захвата серотонина, или вообще отсутствовать, как в случае шизофрении в области префронтальной коры. Во всех этих случаях ферменты (СОМТ), расщепляющие нейротрансмиттеры начинают играть крайне важную роль. Таким образом, не подлежит сомнению влияние СОМТ на активность дофамина в области префронтальной коры.
Результаты исследований, проводимых на животных, показали, что СОМТ участвует в расщеплении более 60% дофамина, находящегося в области префронтальной коры. Подчеркнем, что дофамин префронтальной коры принимает участие в когнитивных процессах. Усиление активности дофамина в префронтальной коре, согласно исследованиям, проведенным на больных, страдающих болезнью Паркинсона, способствует улучшению когнитивных функций. Получается, что дофамин позволяет как бы сконцентрировать большую часть энергии в тех областях мозга, которые участвуют в обработке информации. Нарушение трансмиссии дофамина приводит к дефициту внимания.
В катехоламинергических нейронах и их аксонах доминирует МАО-В. Часть неразрушенного медиатора с помощью захвата специальной транспортной системой переносится обратно в окончание рецептора (внутринейрональный метаболизм) и может быть использована повторно.
Рецепторы, чувствительные к дофамину, представляют собой медленные метаботропные рецепторы. Длинная полипептидная цепь семь раз пересекает мембрану, гликозилированный N-конец обращен во внеклеточное пространство, а С-конец находится в цитоплазме. Рецепторы дофамина через G-белки сопряжены с аденилатциклазой.
Дофаминовые рецепторы могут быть локализованы как пост-, так и пре- синаптически, в частности, на норадренергических и дофаминергических нервных окончаниях, контролируя таким образом высвобождение медиаторов. Так, например, пресинаптические рецепторы D3 типа, могут регулировать выброс дофамина.
Выделяют четыре основных восходящих дофаминергических тракта:
Первый нигростриатный путь начинается от нейронов черной субстанции (substantia nigra), ядра А9 (в зависимости от рострокаудальной локализации катехоламиновые нейроны классифицированы от А1 до А15). Аксоны нейронов, расположенных в черной субстанции, простираются до дорсальной части тела стриатума (corpus striatum). Нигростриатный путь имеет отношение к регуляции (координации) моторных (сенсомоторных) функций организма, когнитивной интеграции, формированию стереотипных действий и инициации двигательных актов, а блокада дофаминовой трансмиссии в этом тракте нейролептиками проявляется симптомами паркинсонизма.
Нигростриатный путь
Второй дофаминергический путь — мезолимбический — формируется от нейронов вентрального поля покрышки (А10) и идет к структурам лимбической области: прилежащему ядру, обонятельным луковицам, миндалине, периформной коре.
Третий — мезокортикальный начинается также от А10, но направляется к префронтальной коре.
Согласно одной из гипотез патогенеза шизофрении, начало болезни обусловлено снижением активности дофаминергической мезокортикальной системы, тогда как продуктивные симптомы психоза возникают в связи с усилением активности дофаминергической мезолимбической системы (возможно, и кортиколимбической)
Мезокортикальный тракт
Четвертый тубероинфундибулярный путь идет от ядер покрышки к гипоталамусу.
В таблице 10 в общем виде отражена роль дофаминергических трактов в патогенезе некоторых клинических симптомов шизофрении.
Таблица 10. Роль дофаминергических трактов в патогенезе симптомов шизофрении