принципы эволюции и строения мозга по е д хомской

Специальная психология хрестоматия

Хомская Е.Д. Основые принципы строения мозга

Мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую систему, единое целое, состоящее, однако, из различных дифференцированных отделов (участков или зон), которые выполняют различную роль в реализации психических функций. Это основное положение теории локализации высших психических функций человека опирается не только на сравнительно-анатомические, физиологические данные и результаты клинических наблюдений, но и на современные сведения об основных принципах строения мозга человека.

Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше развиты филогенетически новые отделы мозга, и, прежде всего, новая кора.

Рис.1. А, Б. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга. А – конвекситальная кора, Б – медиальная кора. Цифрами обозначены отдельные корковые поля; цифрами и буквами– подполя (по данным Института мозга АМН СССР)

Таким образом, в соответствии с концепцией О.С.Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща опре­деленная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Доказательства этого получены при исследовании мозга на синаптическом, субмикроскопическом и молекулярном уровнях и составляют содержание функциональной нейроморфологии как особого направления исследования мозга. Пространственные и временные изменения микроансамблей мозговых систем зависят от внешних и внутренних влияний. В целом, каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению, т. е. по тем элементам, из которых складывается та или иная микросистема. Эта динамичность микросистем — важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.

Известно, что число исходных типов нервных клеток сравнительно невелико, однако характер объединения нейронов в микро- и макроансамбли, их расположение, связи друг с другом и другими ансамблями позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в различные макросистемы с индивидуальными характеристиками. Таким образом, в мозговой организации можно вычленить как общие принципы строения и функционирования, присущие всем макросистемам, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, определяемые индивидуальными особенностями составляющих их микросистем. Работами Московского Института мозга выявлены инди­видуальные варианты строения мозга, причем установлено, что варьируют не только борозды и извилины, но и расположение цитоархитектонических полей (рис. 2).

Весьма важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической деятельности является также принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга, благодаря которому уменьшается число степеней свободы каждой системы и осуществляется управление одного уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением (на основе прямых и обратных связей). Вместе с тем подобная иерархия допускает определенную избыточность в конструкции мозга за счет вовлечения в функцию большого числа нервных элементов, что приводит к повышению надежности работы мозга и является основой для компенсации функций при поражениях мозга. Принцип иерархии систем, как и другие принципы организации мозга, обеспечивает его интегративную целостную деятельность.

Рис. 2, а, б, в. Варианты расположения цитоархитектонических полей на поверхности мозга человека (по данным Института мозга АМН СССР)

Наконец, О.С.Адрианов выдвигает как один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых и горизонтальных корково-корковых) путей проведения возбуждения, что дает широкие возможности для различных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и является также одним из механизмов интегративной работы мозга.

Таким образом, согласно современным анатомическим представлениям об основных принципах организации мозга как субстрата психики, мозг представляет собой сложную единую метасистему, состоящую из различных макросистем (проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных), каждая из которых строится из различных микросистем (микроансамблей). Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивается их иерархической зависимостью и горизонтально-горизонтальными (рис. 3) и вертикально-горизонталь­ными (рис. 4) взаимодействиями. Динамичность мозговых струк­тур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет динамичности и изменчивости составляющих их микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени.

Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанной в нейропсихологии: принципу системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга) и принципу динамической локализации функций

(каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрасты их жизни).

Перечисленные выше главные принципы структурно-фукциональной организации мозга сформулированы на основе анализа нейроанатомических данных (включая и материалы функциональ­ной нейроморфологии мозга).

Р ис. 3. Ассоциативные (корково-корковые) связи (по С. Б. Дзугаевой, 1965)

Согласно данной модели весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функцио­нальных блока: а) энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга; б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей извне) информации; в) блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Каждая высшая психическая функция (или слож­ная форма сознательной психической деятельности) осуществля­ется при участии всех трех блоков мозга; каждый из блоков вносит свой вклад в ее реализацию. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принци­пами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций (рис. 5, А, Б, В).

Первый энергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отде­лов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулирует два типа процессов активации: общие генерализованные изменения активации мозга, являющиеся основой различных функцнальных состояний, и локальные

Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на восходящие (проводящие возбуждение от периферии к центру) и нисходящие (направляющие возбуждение от центра к периферии). Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают и активационные, и тормозные пути. В настоящее время установлено, что актива­ционные и тормозные неспецифические механизмы являются достаточно автономными и независимыми по своей организации на всех уровнях, включая и кору больших полушарий.

Анатомические особенности неспецифической системы состоят, прежде всего, в наличии в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе. Однако в неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, составляющие механизм быстрых активационных процес­сов. Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных или орбитальных отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению, главным образом, к коре древнего типа (5-6-слойной).

Первичные поля коры по своей цитоархитектонике принадлежат к кониокортикальному или пылевидному типу коры, которая характеризуется широким 4-м слоем с многочисленными мелкими зерновидными клетками. Эти клетки принимают и передают пирамидным нейронам 3-го и 5-го слоя импульсы, приходящие по аффе­рентным проекционным волокнам из подкорковых отделов анализаторов.

Так, первичное 17-е поле коры содержит в 4-м слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы переключаются на пирамидные клетки 5-го слоя (клетки Кахала и клетки Майнерта). От пирамидных клеток первичных полей берут начало нисходящие проекционные волокна, поступающие в соответствующие двигательные «центры» местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особенность строения первичных корковых полей (рис. 6) носит название «первичного проекционного нейронного комплекса коры» (по Г.И.Полякову ). Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации («точка в точку»), согласно которому, каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть первичную кору проекционной. Однако величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. Так, область fоvea представлена в 17-м поле коры значительно больше, чем другие области сетчатки. Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок, объединяющих нейроны с общими рецептивными полями. Первичные корковые поля непосредственно связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса.

Источник

Глава 3. основные принципы строения мозга

Глава 3. основные принципы строения мозга

Мозг, как субстрат психических процессов представляет собой единую суперсистему, единое целое, состоящее, однако, из дифференцированных отделов (участков или зон), которые выполняют различную роль в реализации психических функций. Это главное положение теории локализации высших психических функций человека опирается не только на сравнительно-анатомические, физиологические данные и результаты клинических наблюдений, но и на современные сведения об основных принципах строения мозга человека.

Что такое мозг как субстрат высших психических функций? Какие отделы мозга играют ведущую роль в их реализации? Все данные (и анатомические, и физиологические, и клинические) свидетельствуют о ведущей роли коры больших полушарий в мозговой организации психических процессов. Кора больших полушарий (и прежде всего новая кора) является наиболее дифференцированным по строению и функциям отделом головного мозга. В недавнем прошлом коре больших полушарий придавалось исключительное значение, ее считали единственным субстратом психических процессов. Эта точка зрения подкреплялась учением об условных рефлексах И.П.Павлова, считавшего кору больших полушарий единственным мозговым образованием, где могут замыкаться условные связи – основа психической деятельности.

Подкорковым структурам отводилась вспомогательная роль, за ними признавались прежде всего энергетические, активационные функции. Однако по мере накопления знаний о подкорковых образованиях представления об их участии в реализации различных психических процессов изменились. В настоящее время общепризнанной стала точка зрения о важной и специфической роли не только корковых, но и подкорковых структур в психической деятельности при ведущем участии коры больших полушарий. Эти представления подкрепляются материалами стереотаксических операций на глубоких структурах мозга и результатами электрической стимуляции различных подкорковых образований (Н.П.Бехтерева, 1971, 1980; В.М.Смирнов, 1976 и др.), а также клиническими наблюдениями за больными с поражениями различных подкорковых структур (А.Р.Лурия, 1974а; Л.И.Московичюте, А.Л.Кадин, 1975; Л.И.Московичютеи др., 1982б; Т.Г.Гогошидзе, Е.Д.Хомская, 1983; Н.К.Корсакова, Л.И.Московичюте, 1985; С.Б.Буклина, 1998; Г.Н.Болдырева, Н.Г.Манелис, 1998 и др.). Таким образом, все высшие психические функции имеют и горизонтальную (корковую), и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию.

Следует, однако, отметить, что эти два аспекта мозговой организации высших психических функций изучены в разной степени. Значительно лучше изучены корковые механизмы психической деятельности., в меньшей степени – подкорковые структуры и их роль в обеспечении высших психических функций, однако и в этой области за последние годы в нашей стране достигнуты существенные успехи, главным образом благодаря работам академика Н.П.Бехтеревой и ее коллектива и сотрудников Института нейрохирургии РАМН.

Важнейшим достижением современных нейроморфологических исследований является утверждение нового подхода к изучению принципов организации мозга. Этот подход объединяет, с одной стороны, тщательное изучение микроструктуры разных мозговых образований (клеток, синапсов и др.) с использованием современных прецизионных технических методов исследования, с другой – общие представления об интегративной системной работе мозга как целого. Данный подход, развиваемый Институтом мозга РАМН, открывает широкие возможности для анатомического образования нейропсихологических знаний о функциях мозга.

Понимание соотношения мозга и психики существенно зависит от уровня анатомических знаний, от успехов нейроморфологии. Современные методы исследования строения мозга (электронная микроскопия, цитохимия, регистрация работы отдельных клеток и др.) позволяет не только обнаруживать статические характеристики нервных элементов, но и фиксировать их функциональные динамические изменения, что дало основание для выделения новой дисциплины – функциональной нейроморфологии (Э.Н.Попова и др., 1976; О.С.Адрианов, 1983 и др.). В ее русле открываются широкие возможности для понимания не только общей, но и индивидуальной изменчивости мозга, индивидуальных особенностей мозговой организации психических процессов.

Как известно, головной мозг (encephalon) – высший орган нервной системы – как анатомо-функциональное образование может быть условно подразделен на несколько уровней, каждый их которых осуществляет собственные функции: I-й уровень (кора головного мозга) осуществляет высшее управление чувствительными и двигательными функциями, преимущественное управление сложными когнитивными процессами; II-й уровень (базальные ядра полушарий большого мозга) осуществляют управления непроизвольными движениями и регуляцию мышечного тонуса; III-й уровень (гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина, миндалевидное ядро) осуществляет преимущественное управление эмоциональными реакциями и состояниями и эндокринную регуляцию; IV-й – низший – уровень (ретикулярная формация и другие структуры ствола мозга) осуществляет управление вегетативными процессами (Р.Д.Синельников, Я.Р.Синельников, 1996).

В каждом полушарии имеется пять долей: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), затылочная (lobus occipitalis), височная (lobus temporally и островковая – островок (lobus insularis, insule) (см. рис. 1, А, Б и рис. 2, А, Б).

Рис. 1. Большой мозг, cerebrum, и головной мозг, encephalon (полусхематично:

А – большой мозг, вид сверху; Б – головной мозг, вид справа (по Р.Д.Синельникову,

Рис. 2. Большой мозг, cerebrum (полусхематично): А правое полушарие,

медиальная поверхность (свод мозга и сосцевидно-таламическии пучок

отпрепарированы.); Б вид снизу, нижняя поверхность

(по Р.Д.Синельникову, Я.Р.Синельникову, 1996)

Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше развиты филогенетически новые отделы мозга, и прежде всего кора больших полушарий.

Кора большого мозга (cortex cerebri) – наиболее высокодифференцированный раздел нервной системы – подразделяется на древнюю (paleocortex), старую (archeocortex), среднюю, или промежуточную (mesocortex) и новую (neocortex) кору. У человека новая кора – наиболее сложная по строению – по протяженности составляет 96\% от всей поверхности полушарий. Наиболее типична для человека новая шестислой-ная кора, однако в разных отделах мозга число слоев различно. По морфологическим критериям выделены разные цитоархитектонические поля, характеризующиеся различным строением клеток (см. рис. 3, А, Б).

Рис. 3. Цитоархитектонические поля коры полушарий большого мозга. Данные Института мозга РАМН:

А – верхнелатеральная поверхность; Б – медиальная поверхность. 1 – area postcentralis intermedia; 4 – area gigantopyramidalis; 3 – area postcentralis oralis; 2 – area postcentralis caudalis; 40s – subarea supramarginalis; 40 – area supramarginalis; 39s – subarea angularis superior; 40p – subarea supramarginalis posterior; 7a – subarea parietooccipitalis; 40i– subarea supramarginalis inferior; 39 – area angularis; 39p – subarea angularis posterior; 79 – area preoccipitalis; 18 – area occipitalis; 37ac – area temporoparietooccipitalis posterior; 37b – area temporoparietooccipitalis centralis; 37a – area temporoparietooccipitalis inferior; 37c – area temporoparietooccipitalis superior; 37ab – area temporoparietooccipitalis anterior; 22 – area temporalis superior; 21 – area temporalis media; 40op – subarea supramarginalis opercularis; 20b – area temporalis basalis; 43 – area postcentralis subcentralis; 20/38 – area temporalis basalis polaris; 27/38 – area temporalis media polaris; 22/38 – area temporalis superior polaris; 474 – subarea orbitalis; 475 – subarea orbitalis; 45a – subarea triangularis; 70 – area frontopolaris; 45 – area triangularis; 46 – area frontalis media; 44 – area opercularis; бор – subarea opercularis; 8 – area frontalis intermedia; 6 – area frontalis agranularis; 6a – sub-area anterior; 6p – subarea posterior (по Р.Д.Синельникову, Я.Р.Синельникову, 1996)

Наибольшее признание получила цитоархитектоническая карта полей Бродмана, согласно которой выделяются 52 поля. В пределах многих полей выделены подполя (см. рис. 4, А, Б).

В пределах новой коры у человека наибольшее развитие получили ассоциативные отделы. Одновременно отмечается усложнение и дифференцировка ассоциативных таламических ядер, подкорковых узлов, а также филогенетически новых отделов мозгового ствола. Существенно более развиты у человека по сравнению со всеми представителями животного мира, включая и высших приматов, лобные доли мозга как их корковые отделы, так и подкорковые связи.

Ассоциативные отделы коры больших полушарий у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (в абсолютных и относительных размерах), но и характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением. Применение современных математических критериев совершенства организации мозга, (созданных на основе использования оптико-электронных устройств ЭВМ) подтвердило предположение о более высокой степени клеточной организации ассоциативных полей по сравнению с филогенетически более старыми проекционными области коры и, что особенно интересно, факт большей упорядоченности структурной организации лобных отделов коры левого полушария у правшей по сравнению с теми же отделами правого полушария (О. С.Адрианов, 1979; «Методологические аспекты. », 1983 и др.).

На основании анализа новых экспериментальных данных, полученных в Институте мозга РАМН и в других научных учреждениях, а также обобщения огромного литературного материала О.С.Адриановым (1983 и др.) была разработана концепция структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой концепцией, деятельность мозга обеспечивается проекционными, ассоциативными, интегративно-пусковыми и лимбико-ретикулярными системами, каждая из которых выполняет свои функции.

Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга:

А конвекситальная кора; Б – медиальная кора. Цифрами обозначены отдельные

корковые поля; цифрами и буквами – подполя (по данным Института мjзга РАМН)

Проекционные системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации; ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений; для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т.е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения); лимбико-ретикулярные системы обеспечивают энергетические, мотивационные и эмоционально-вегетативные влияния. Все перечисленные выше системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом по принципу либо одновременно, либо последовательно возбужденных структур.

Работа каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Динамичность этих взаимоотношений проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способствующим этой динамичности, является свойство мультифункциональности (или функциональной многозначности), присущее различным системам мозга в разной степени. Согласно концепции О.С.Адрианова (1976, 1979, 1983, 1999), различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности – инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные. Эти представления хорошо согласуются с идеями Н.П.Бехтеревой (1971, 1980 и др.) о существовании «жестких» и «гибких» звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека.

Таким образом, в соответствии с концепцией О.С.Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Доказательства этого получены при исследовании мозга на синаптическом, субмикроскопическом и молекулярном уровнях и составляют содержание функциональной нейроморфологии как особого направления исследования мозга. Пространственные и временные изменения микроансамблей мозговых систем зависят от внешних и внутренних влияний. В целом каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизму, си-наптическим связям, кровоснабжению, т.е. по тем элементам, из которых она складывается. Эта динамичность микросистем – важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.

Известно, что число исходных типов нервных клеток сравнительно невелико, однако характер объединения нейронов в микрои макроансамбли, их расположение, связи друг с другом и другими ансамблями позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в макросистемы с различными индивидуальными характеристиками. Таким образом, в организации мозга можно вычленить как общие принципы строения и функционирования, присущие всем макросистемам, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, определяемые индивидуальными особенностями составляющих их микросистем.

Установлено, что головной мозг человека обладает значительной изменчивостью. Различают этническую, половую, возрастную и индивидуальную изменчивость. Этнические различия, сохраняющиеся от поколения к поколению, относятся к общему весу (массе) головного мозга, его размерам, организации борозд и извилин. Считается, однако, что средний вес мозга, свойственный одной этнической группе – весьма условный показатель, так как индивидуальная изменчивость может перекрывать средние величины. Масса мозга коррелирует с весом тела и формой черепа.

Установлены различия между мужским и женским мозгом: 1375 г Для мужчин и 1245 г для женщин – средние показатели веса мозга в Европе. С возрастом масса мозга и морфологическое строение отдельных структур и проводящих волокон (мозолистого тела, передних комиссур и др.) изменяются, причем у женщин эти изменения менее заметны, чем у мужчин. С момента рождения головной мозг постепенно увеличивается и достигает максимальной массы к 20-ти годам; после 50-ти лет происходит постепенное уменьшение массы мозга (примерно на 30 г каждые 10 лет жизни).

Описана значительная индивидуальная морфологическая изменчивость мозга. Это относится и к массе мозга, и к другим его характеристикам. Современная нейроанатомия признает существование пороговых значений веса мозга для нормы: по одним данным минимальная масса мозга равна 900 г, по другим – 750–800 г (С.В.Савельев, 1996). При объеме мозга 246–622 см3 (микроцефалия) наблюдается явное снижение умственных способностей. Максимальная масса мозга здорового человека равна 2200–2300 г. Еще большая масса, как правило, является следствием патологического процесса (гидроцефалии и др.).

Помимо веса, индивидуальные морфологические различия! относятся и к организации мозга. Существует высокая изменчивость в строении поверхности полушарий переднего мозга, что отражается в изменчивости строения его борозд и извилин. По данным Института мозга РАМН, существуют индивидуальные варианты не только строения борозд и извилин, но и расположения цитоархитектонических полей (см. рис. 5, А, Б, В).

Достаточно велика индивидуальная изменчивость и подкорковых образований, что не связано ни с объемом мозга, ни с полом, ни с национальной принадлежностью. Так, объем подкорковых ядер (скорлупа, хвостатое ядро и др.) у разных людей может различаться в 2–3 раза.

Таким образом, современные нейропсихологические представления о мозге как субстрате психических процессов должны учитывать не только общие характеристики его строения, но и фактор большой изменчивости, вариантивности его морфологических показателей.

Весьма важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической деятельности является также принцип иерархическом соподчиненности различных систем мозга, благодаря которому уменшается число степеней свободы каждой нижележащей системы и осуществляется управление одного уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением (на основе прямых и обратных связей). Вместе с тещ подобная иерархия допускает определенную избыточность в структурной организации мозга за счет вовлечения в ту или иную его функцию большого числа нервных элементов, что приводит к повышению надежности работы мозга и служит основой для компенсации функций при его поражениях. Принцип иерархии систем, как и другие принципы организациимозга, обеспечивает его ингегративную целостную деятельность.

Рис. 5. Варианты расположения цитоархитектонических полей на поверхности

мозга человека (по данным Института мозга РАМН)

Наконец, современная нейропсихология выдвигает как один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорко-1 во-корковых) и горизонтально организованных (корково-корковых) nyt тей проведения возбуждения, что дает широкие возможности для различ-1 ных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и так-1 же является одним из механизмов интегративной работы мозга.

Таким образом, согласно современным анатомическим представлениям об основных принципах организации мозга как субстрата психики, мозг представляет собой сложную метасистему, состоящую из различных макросистем (проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных); каждая из них строится из разных микросистем (микроансамблей). Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивается их иерархической зависимостью, а также горизонтально-горизонтальными (см. рис. 6 и рис. 7, А, Б) и вертикально-горизонтальными (см. рис. 8) взаимодействиями. Динамичность мозговых структур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет динамичности и изменчивости составляющих их макрои особенно микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени.

Рис. 6. Ассоциативные (корково-корковые) связи (по С.Б.Дзугаевой)

Рис. 7. Ассоциативные пути. Проекция волокон на поверхность полушария

(полусхематично): А – верхнелатеральная поверхность правого полушария.

Б – медиальная поверхность правого полушария

(по Р.Д.Синельникову, Я.Р.Синельникову, 1996)

Рис. 8. Вертикальная организация основных анализаторных систем: 1 – двигательная

область; 2–соматосенсорная область; 3 – теменная кора; 4 – зрительная область; 5 –

слуховые пути; 6 – пути мышечной чувствительности; 7 – пути кожной

чувствительности; 8 – ухо; 9 – зрительное сияние; 10 –ядра зрительного бугра; 11 –

зрительный путь; 12 – глаз; 13 – орбитальная кора; 14 – префронтальная кора

Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанной в нейропсихологии: принципу системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга) и принципу динамической локализации функций (каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрастные периоды).

Перечисленные выше главные принципы структурно-фукциональной организации мозга сформулированы на основе анализа нейроанатомических данных (включая и материалы функциональной нейроморфологии мозга).

В нейропсихологии на основе анализа клинических данных (т.е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель работы мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А.Р.Лурия (1973), характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели, весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока: I-й – энергетический – блок, или блок регуляции уровня активности мозга; II-й блок – приема, переработки и хранения экстероцептив-ной (т.е. исходящей извне) информации; Ш-й блок – программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Каждая высшая психическая функция (или сложная форма сознательной психической деятельности) осуществляется при участии всех трех блоков мозга, вносящих свой вклад в ее реализацию. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций (см. рис. 9, А, Б, В).

Рис. 9. Структурно-функциональная модель интегративной работы мозга

А – 1-й блок – регуляции общей и избирательной неспецифической активации мозга – включающий ретикулярные структуры ствола, среднего мозга и диэнце-фальных отделов, а также лимбическую систему и медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга: 1 – мозолистое тело, 2 – средний мозг, 3 – теменно-затылочная борозда, 4 – мозжечок, 5 – ретикулярная формация ствола, 6 – крючок, 7 – гипоталамус, 8 – таламус; 6 – 11-й блок – приема, переработки и хранения экстероцептивной информации – включающий основные анализаторные системы (зрительную, кожно-кинестетическую, слуховую), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий: 1 – премоторная область, 2 – прецентральная извилина, 3 – центральная извилина, 4 – моторная область, 5 – префронтальная область; S – Ш-й блок – программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности – включающий моторные, пре-моторные и префронтальные отделы мозга с их двухсторонними связями. Обозначения те же, что и на рис. 9, Б

Первый – энергетический – блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулирует процессы активации: общие генерализованные изменения активации, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные изменения активации, необходимые для осуществления высших психических функций. Первый тип процессов активации связан с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга, с изменением уровня бодрствования; второй тип процессов активации – это преимущественно кратковременные фазические изменения в работе отдельных структур (систем) мозга. Разные уровни неспецифической системы вносят различный вклад в обеспечение длительных, тонических и кратковременных фазических процессов активации. Нижние уровни неспецифической системы (ретикулярные отделы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно первый тип процессов активации; уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и особенно корковый), расположенные выше, связаны преимущественно с регуляцией кратковременных фазических, избирательных форм процессов активации. Медио-базальные отделы коры больших полушарий обеспечивают регуляцию избирательных селективных форм процессов активации, которая осуществляется с помощью речевой системы (А.Р.Лурия, Е.Д.Хомская, 1969; Е.Д.Хомская, 1972; «Проблемы нейропсихологии», 1977 и др.). Первый тип процессов активации связан преимущественно с работой медленно действующей системы регуляции активности, в изучение которой большой вклад внесли работы Н.А.Аладжаловой (1962, 1979); второй тип процессов активации обеспечивается механизмами быстро действующей ак-тивационной системы, регулирующей протекание различных ориентировочных реакций, изучение которых в нашей стране связано прежде всего с именем Е.Н.Соколова и его сотрудников (Е.Н.Соколов, 1958, 1974, 1997; Н.Н.Даншова, 1985, 1998 и др.).

Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на восходящие (проводящие возбуждение от периферии к центру) и нисходящие (проводящие возбуждение от центра к периферии). Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают и активационные, и тормозные пути. В настоящее время установлено, что активационные и тормозные неспецифические механизмы являются достаточно автономными и независимыми по своей организации на всех уровнях, включая и кору больших полушарий.

Анатомические особенности неспецифической системы состоят прежде всего в наличии в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе. Однако в неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, участвующие в механизме быстрых 1ктивационных процессов. Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных, или орбитальных отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению главным образом к коре древнего типа, состоящей из пяти слоев.

Функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций состоит, как уже говорилось выше, прежде всего в регуляции процессов активации, в обеспечении общего активационного фона, на котором осуществляются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности. Этот аспект работы первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания – общего, неизбирательного и селективного, а также сознания в целом. Внимание и сознание с энергетической точки зрения связаны с определенными уровнями активации. С качественной, содержательной точки зрения они характеризуются набором различных действующих систем и механизмов, обеспечивающих отражение разных аспектов внешнего и внутреннего мира.

Помимо общих неспецифических активационных функций, первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти (в их модально-неспецифической форме), с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации. Решающее значение этого блока в мнестической деятельности подтверждено многочисленными наблюдениями за больными с поражением срединных неспецифических структур мозга, причем высшие уровни этих структур связаны преимущественно с произвольными формами мнестической деятельности (А.Р.Лурия, 1974а, 1976; Н.К.Киященко и др., 1975 и др.).

Первый блок мозга является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний (наряду с другими мозговыми образованиями). Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра и др.), имеющие тесные связи с орбитальной и медиальной корой лобных и височных долей мозга, являются полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний и прежде всего – сравнительно элементарных (базальных) эмоций (страха, удовольствия, гнева и др.), а также мотивационных процессов, связанных с различными потребностями организма. В сложной мозговой организации эмоциональных и мотивационных состояний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. Первый блок мозга воспринимает и перерабатывает разную интероцептивную информацию о состояниях внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов.

Таким образом, первый блок мозга участвует в осуществлении любой психической деятельности и особенно – в процессах внимания, памяти, регуляции эмоциональных состояний и сознания в целом.

Второй блок – блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т.е. исходящей из внешней среды) информации – включает основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий головного мозга. Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интег-ративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимой для осуществления высших психических функций. Модально-специфические (или лемнисковые) пути проведения возбуждения имеют иную, чем неспецифические пути, нейронную организацию, им присуща четкая избирательность, проявляющаяся в реагировании лишь на определенный тип раздражителей.

Все основные анализаторные системы организованы по общему принципу: они состоят из периферического (рецепторного) и центрального отделов. Центральные отделы анализаторов включают несколько уровней, последний из которых – кора больших полушарий. Периферические отделы анализаторов осуществляют анализ и дискриминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, частоте, длительности и т.п.). Центральные отделы анализируют и синтезируют стимулы не только по физическим параметрам, но и по сигнальному значению. В целом анализаторы – это аппараты, подготавливающие ответы организма на внешние раздражители. На каждом из уровней анализаторной системы происходит последовательное усложнение процесса переработки информации. Максимальной сложности и дробности процессы анализа и переработки информации достигают в коре больших полушарий. Анализаторные системы характеризуются иерархическим принципом строения; при этом нейронная организация их уровней различна.

Первичные поля коры по своей цитоархитектонике принадлежат к кониокортикальному, или пылевидному, типу, который характеризуется широким IV-м слоем с многочисленными мелкими зерновидными клетками. Эти клетки принимают и передают пирамидным нейронам III-го и V-ro слоев импульсы, приходящие по афферентным проекционным волокнам из подкорковых отделов анализаторов.

Так, первичное 17-е поле коры содержит в IV-м слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы переключаются на пирамидные клетки V-ro слоя (клетки Кахала и клетки Майнерта). От пирамидных клеток первичных полей берут начало нисходящие проекционные волокна, поступающие в соответствующие двигательные центры местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особенность строения первичных корковых полей (см. рис. 10) носит название «первичного проекционного нейронного комплекса коры» (Г.И.Поляков, 1965).

Рис. 10. Системы связей первичных, вторичных и третичных полей коры (по Г.И.Полякову):

1 – первичные (центральные) поля; II – вторичные (периферические) поля; III – третичные поля (зоны перекрытия анализаторов). Сплошной линией выделены системы проекционных (корково-подкорковых) проекционно-ассоциативных и ассоциативных связей коры; пунктиром – другие связи. 1 – рецептор; 2 – эффектор; 3 – нейрон чувствительного узла; 4 – двигательный нейрон; 5, 6 – переключательные нейроны спинного мозга и ствола; 7–10 – переключательные нейроны подкорковых образований; 11, 14 – афферентные волокна из подкорки; 13 – пирамида V-ro слоя; 16– пирамида подслоя Ш3; 18–пирамиды подслоев Ш2 и III1; 72, 15, 17 – звездчатые клетки коры

Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации («точка в точку»), согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть ее проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. Так, область fovea представлена в 17-м поле коры значительно более широко, чем другие области сетчатки. Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок, объединяющих нейроны с общими рецептивными полями. Первичные корковые поля непосредственно связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса.

Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу (не проявляя признаков угашения реакции по мере повторения стимула).

Вторичные корковые поля по своей цитоархитектонике характеризуются большим развитием клеток, переключающих афферентные импульсы IV-ro слоя на пирамидные клетки III-го слоя, откуда берут свое начало ассоциативные связи коры. Этот тип переключений носит название «вторичного проекционно-ассоциативного нейронного комплекса». Связи вторичных полей коры с подкорковыми структурами более сложны, чем связи первичных полей. К вторичным полям афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-ядер таламуса, как к первичным, а из ассоциативных ядер таламуса (после их переключения). Иными словами, вторичные поля коры получают более сложную, переработанную информацию с периферии, чем первичные. Вторичные корковые поля функционально объединяют разные анализаторные зоны, осуществляя синтез раздражений и принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической деятельности.

Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне «ядерных зон» анализаторов. К ним относятся верхнетеменная область (поля 7-е и 40-е), нижнетеменная область (39-е поле), средневи-сочная область (21-е и 37-е поля) и зона ТРО – зона перекрытия височной (temporalis), теменной (parietalis) и затылочной (occipitalis) коры (37-е и частично 39-е поля). Цитоархитектоника этих зон определяется в известной степени строением соседних ядерных зон анализаторов. Для третичных полей коры характерен «третичный ассоциативный комплекс», т.е. переключение импульсов от клеток П-го слоя к клеткам III-го слоя (средним и верхним подслоям). Третичные поля не имеют непосредственной связи с периферией и связаны горизонтальными связями лишь с Другими корковыми зонами.

Третичные поля коры многофункциональны. С их участием осуществляются сложные надмодальностные виды психической деятельности – символической, речевой, интеллектуальной. Особое значение среди третичных полей коры имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями.

Третий блок – блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности – включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и множеством двухсторонних связей с корковыми и подкорковыми структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора с ее корковыми и подкорковыми связями.

Как уже говорилось выше, медиальные и базальные отделы коры лобных долей входят в состав первого – энергетического – блока мозга. Конвекситальная кора лобных долей мозга занимает 24\% поверхности больших полушарий. В ней выделяют моторную кору (агра-нулярную – 4, 6-е поля и слабогранулярную – 8, 44, 45-е поля) и немоторную (гранулярную – 9, 10, 11, 12, 46, 47-е поля). Эти области коры имеют различное строение и функции. Моторная агранулярная лобная кора составляет ядерную зону двигательного анализатора и характеризуется хорошо развитым V-м слоем, содержащим моторные клетки-пирамиды.

Различные участки 4-го первичного поля двигательного анализатора, построенного по соматотопическому принципу, иннервируют разные группы мышц на периферии. В 4-м поле представлена вся мышечная система человека (и поперечно-полосатая, и гладкая мускулатура). Раздражая различные участки 3-го и 4-го полей, У.Пенфилд и Г.Джаспер (1958) уточнили конфигурацию «чувствительного» и «двигательного» человечков – зоны проекции и представительства различных мышечных групп (см. рис. 11, А, Б).

Рис. 11. Схема соматотопической проекции общей чувствительности и двигательных

функций в коре головного мозга (по У.Пенфилду): А – корковая проекция общей

чувствительности; Б – корковая проекция двигательной системы. Относительные

размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть

вызваны соответствующие ощущения и движения

Как видно из рис. 11, Б, «двигательный» человечек имеет непропорционально большие губы, рот, руки, но маленькие туловище и ноги – в соответствии со степенью управляемости тех или иных групп мышц и их общим функциональным значением. В V-м слое 4-го поля содержатся самые большие клетки ЦНС – моторные клетки Беца, дающие начало пирамидному пути. В 6-м и 8-м полях коры V-й слой менее широк, но по типу своего строения (наличию пирамид в V-м и 111-м слоях) эти поля также относятся к моторным агранулярным корковым полям. 44-е поле (или «зона Брока») имеет хорошо развитые V-й и 111-й слои, моторные клетки которых управляют оральными движениями и движениями речевого аппарата. Прецентральная моторная и премоторная кора (4, 6, 8-е поля) получает проекции от вентролатеральных ядер зрительного бугра; префронтальная конвекситальная кора является зоной проекции мелкоклеточной части ДМ (дорсомедиального) ядра таламуса. В прецентральной (моторной) и премоторной коре берут начало пирамидный и экстрапирамидный пути. Эти области коры тесно связаны с различными базальными ганглиями: стриопаллидарной системой, красным ядром, Льюисовым телом и другими подкорковыми звеньями экстрапирамидной системы. Префронтальная конвекситальная кора связана многочисленными связями с корой задних отделов больших полушарий и с симметричными отделами коры лобных долей другого полушария.

Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают возможности, с одной стороны, переработки и интеграции самой различной афферентации, а с другой – осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании замыслов и целей психической деятельности, в ее регуляции и осуществлении контроля за результатами отдельных действий, а также всего поведения в целом.

Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А.Р.Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной, опосредованной речью, осознанной психической деятельности осуществляются с обязательным участием всех трех блоков мозга.

Как известно, согласно современным представлениям каждая психическая деятельность имеет строго определенную структуру: она начинается с фазы мотивов, намерений, замыслов, которые затем превращаются в определенную программу (или «образ результата») деятельности, включающую представления о способах ее реализации, после чего продолжается в виде фазы реализации этой программы с помощью определенных операций. Завершается психическая деятельность фазой сличения полученных результатов с исходным «образом результата». В случае несоответствия этих данных психическая деятельность продолжается до получения нужного результата. Эта схема (или психологическая структура) психической деятельности, многократно описанная в трудах А.Н.Леонтьева (1972) и других отечественных и зарубежных психологов (В.П.Зинченко, 1967; К.Прибрам, 1975 и др.), в соответствии с моделью «трех блоков» может быть соотнесена с мозгом следующим образом.

В начальной стадии формирования мотивов в любой сознательной психической деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно первый блок мозга. Он обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и осуществление избирательных, селективных форм активности, необходимых для протекания конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание успеха–неуспеха). Стадия формирования целей, программ деятельности связана преимущественно с работой третьего блока мозга, также как и стадия контроля за реализацией программы. Операциональная стадия деятельности реализуется преимущественно с помощью второго блока мозга. Поражение одного из трех блоков (или его отдела) отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) ее реализации. Данная общая схема функционирования мозга как субстрата сложных сознательных форм психической деятельности находит конкретное подтверждение при нейропсихологическом анализе нарушений высших психических функций, возникающих вследствие локальных поражений головного мозга.

Источник