проводниковая функция продолговатого мозга
Вопрос 1 Физиология продолговатого мозга и моста. Центры продолговатого мозга и моста Рефлекторная деятельность. Проводниковая функция.
Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.
Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.
Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.
В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.
В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.
Вопрос 2 Общая морфофункциональная характеристика системы кровообращения и лимфообращения. Схема движения крови по сосудам, основные показатели деятельности системы и методы их определения.
Функции систем кровообращения и лимфообращения. Система кровообращения. Центральное венозное давление. Основное назначение сердечно-сосудистой системы — обеспечение кровообращения, т. е. постоянной циркуляции крови из сердца в сосуды и из них вновь к сердцу. Движущей силой кровотока является энергия, задаваемая сердцем потоку крови в сосудах, и градиент давления — разница давлений между последовательными отделами сосудистого русла: кровь течет от области высокого давления к области низкого давления. Поэтому из аорты (где среднее давление составляет 100 мм рт. ст.) кровь поступает через систему магистральных артерий (80 мм рт. ст.) и артериол (40—60 мм рт. ст.) в капилляры (15—25 мм рт. ст.), откуда продолжает движение в венулы (12— 15 мм рт. ст.), венозные коллекторы — более крупные вены (3—5 мм рт. ст.) и полые вены (1—3 мм рт. ст.).
Центральное венозное давление — давление в устье полых вен — составляет около 0 мм рт. ст. В легочной артерии (в которой течет венозная кровь) кровяное давление равно 18—25 мм рт. ст., в легочной вене — 3— 4 мм рт. ст. и в левом предсердии — 2—3 мм рт. ст.
Благодаря постоянному движению крови в сосудах выполняются основные функции системы кровообращения:
1) транспорт веществ, необходимых для обеспечения специфической деятельности клеток организма;
2) доставка к клеткам организма химических веществ, регулирующих их обмен;
3) отвод от клеток продуктов метаболизма;
4) гуморальная, т. е. осуществляемая через жидкость, связь органов и тканей между собой;
5) доставка тканям средств защиты;
6) удаление вредных веществ из организма;
7) обмен тепла в организме.
Следовательно, система кровообращения выполняет одновременно две задачи: обеспечивает циркуляцию крови в системе и нутритивную (питательную) функцию клеток всех органов и тканей. При этом к тканям доставляются не только питательные вещества, но также кислород, физиологически активные вещества, в том числе гормоны, вода, соли, а из тканей выводятся углекислота и другие продукты обмена веществ. Кровоток в организме теплокровных животных осуществляется по двум кругам, соединенным между собой через сердце. Малый (или легочный) круг кровообращения осуществляет прямой контакт с внешней средой, а большой — обеспечивает контакт с органами и тканями.
Типы кровеносных сосудов, особенности строения, значение
1.Функциональная классификация кровеносных сосудов.
Магистральные сосуды.Резистивные сосуды.Обменные сосуды.Ёмкостные сосуды.Шунтирующие сосуды.
Закономерности движения крови по сосудам. Значение эластичности сосудистой стенки
1-й закон: количество протекающей по сосудам крови и скорость её движения зависит от разности давления в начале и конце сосуда. Чем эта разница больше, тем лучше кровоснабжение.
2-й закон: движению крови препятствует периферическое сопротивление.
Физиологические закономерности движения крови по сосудам:
работа сердца; замкнутость сердечно-сосудистой системы; присасывающее действие грудной клетки; эластичность сосудов.
Проводниковая функция продолговатого мозга
В головном мозге различают шесть отделов: продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок, большие полушария (рис. 11.2–11.5).
4.2.1. Продолговатый мозг
Продолговатый мозг ( medulla oblongata ) располагается в полости черепа и является началом ствола мозга. На задней поверхности
находится борозда и два задних канатика, которые являются продолжением таких же канатиков спинного мозга.
Серое вещество продолговатого мозга располагается внутри в виде отдельных скоплений – ядер. Белое вещество находится снаружи.
Продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.
Проводниковая функция продолговатого мозга связала с восходящими и нисходящими путями, по нервным волокнам которых импульсы передаются из спинного мозга в головной и обратно. Кроме того, имеются проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга с другими отделами ЦНС.
К моменту рождения продолговатый мозг является наиболее сформировавшейся частью головного мозга, так как формирование ядер находится в прямой зависимости от становления в онтогенезе функций дыхания, кровообращения и пищеварения. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.
Варолиев мост ( pons Varolii ) является продолжением продолговатого мозга (рис. 11.8). Он характеризуется массой поперечно идущих волокон и лежащими между ними ядрами. К дошкольному возрасту в связи с ростом черепа он несколько перемещается и занимает место на e го скате, как у взрослого.
В скоплениях серого вещества располагаются центры такого же рода, как и в спинном мозге, но центры мозгового моста более высокого порядка, чем спинномозговые. Они контролируют совместные сокращения мышц конечностей и туловища, возникающие при сложных движениях. Белое вещество является продолжением проводящих путей продолговатого мозга.
Мозжечок ( cerebellum ) располагается над продолговатым мозгом и мостом (рис. 11.7). В нем различают два полушария, соединенных по средней линии анатомической структурой, которая называется червь. Состоит мозжечок из серого и белого вещества. Серое вещество образует снаружи сплошной слой – кору мозжечка. Под корой располагается белое вещество, внутри которого находятся ядра мозжечка.
Мозжечок связан с другими отделами головного мозга посредством нервных волокон, которые образуют утолщения – ножки мозжечка: верхние соединяют мозжечок со средним мозгом, средние – с мостом, нижние – с продолговатым мозгом.
Функционально мозжечок участвует в координации движений, обеспечивает их четкости и плавности, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, оказывает влияние на тонус мышц. Мозжечок согласует силу, длительность и последовательность сокращений мышц. У больных с поражением мозжечка теряется плавность движений, нарушается равновесие, расстраивается речь, типичное нарушение работы мозжечка наблюдается под влиянием алкоголя. Академик Л.Л. Орбели установил вегетативно-трофическое влияние мозжечка на состав крови, работу желудка, кишечника, сосуды.
Деятельность мозжечка носит рефлекторный характер. У детей мозжечок отличается меньшим весом, размером и более высоким расположением. Усиленный рост и миелинизация нервных волокон мозжечка происходит в течение первого года жизни ребенка, когда
он учится сидеть, ползать, ходить, затем темпы роста снижаются.
Серое вещество мозжечка растет медленнее, чем белое вещество.
К 7 годам заканчивается развитие ножек мозжечка и устанавливаются связи мозжечка с другими отделами ЦНС. К 15 годам мозжечок достигает размеров мозжечка взрослого человека, причем раньше развивается червь, позже – полушария. При заболеваниях мозжечка у детей движения становятся неловкими, не рассчитанными. Ребенок ходит с поддержкой, широко расставляя ноги, высоко поднимая
и с силой опуская их вниз. В дальнейшем движения частично
восстанавливаются, что объясняется участием коры головного мозг a
в координации движений. При этом немалую роль играют зрительные ощущения, при закрытых глазах такие дети не могут сделать ни одного шага.
Средний мозг ( medulla media ) занимает место выше моста.
К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 11.8).
Образованиями среднего мозга являются ядра четверохолмия, ядра глазодвигательного и тройничного нервов, красное ядро и черная субстанция, в ножках мозга проходят восходящие и нисходящие пути.
Самыми крупными являются красные ядра – регуляторы тонуса скелетной мускулатуры. Они имеют многочисленные связи с мозжечком, ретикулярной формацией, промежуточным мозгом, корой головного мозга. От красных ядер идут двигательные руброспинальные пути, по которым нервные импульсы следуют к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга и регулируют тонус мышц сгибателей. У новорожденных и детей первых месяцев жизни они являются высшими подкорковыми центрами и обеспечивают бессознательные, хаотические движения.
В крыше среднего мозга различают пластинку крыши – четверохолмие, состоящее из четырех возвышений холмиков (бугров). Ядра верхних бугров четверохолмия являются подкорковыми центрами
зрительного анализатора. Получая сигналы от сетчатки глаза, они обеспечивают зрительный ориентировочный рефлекс: движение глаз, поворот головы в сторону источника света, регуляцию величины зрачка и аккомодацию глаз.
Ядра нижних бугров четверохолмия являются подкорковыми центрами слухового анализатора, получая импульсы от ядер слухового нерва при действии звукового раздражителя, они обеспечивают ориентировочный слуховой рефлекс: поворот головы в сторону источника звука, вздрагивание и даже вскакивание с места. Таким образом, ядра четверохолмия в целом обеспечивают сторожевой рефлекс, он позволяют организму включаться в действие, требующее быстрой ответной реакции.
Черная субстанция участвует в координации актов жевания
и глотания, регулируя их последовательность, а также обеспечивает мелкие движения пальцев рук, требующих большой точности (например, при письме). Видимо поэтому у человека она развита
в большей степени, чем у животных.
В углублении между верхними холмиками лежит эпифиз –шишковидная железа (железа внутренней секреции), которая структурно и функционально связана с надбугорной областью промежуточного мозга и участвует в регуляции циркадного цикла организма, влияя на сон.
Между четверохолмием и ножками мозга расположен водопровод – полость среднего мозга, являющийся продолжением четвертого желудочка продолговатого мозга.
Средний мозг приобретает особое значение в регуляции мышечного тонуса – состояния длительного напряжения и небольшого укорочения мышц без выраженных признаков утомления. Рефлекторный тонус имеет значение при движении, подготавливая мышцы
к быстрому переходу из одного состояния в другое, мобилизуя их к деятельности. Тонус позволяет сохранять на длительное время определенное положение тела, головы и конечностей: в положении сидя, стоя, наклон головы при письме и чтении, удержание вытянутой или поднятой руки и т. д. Тонус мышц обусловливает плавность наших движений.
Развитие среднего мозга тесно связано с развитием других отделов мозгового ствола и формированием нервных путей к мозжечку
и коре головного мозга. У новорожденных и грудных детей хорошо выражен ориентировочный рефлекс: при неожиданных звуках наблюдается общая двигательная реакция с преобладанием тонуса сгибателей, вздрагивание, изменение ширины зрачка, частоты дыхания и сердцебиения.
4.2.5. Промежуточный мозг
Промежуточный мозг ( medulla untermedia ) расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. К нему относятся два зрительных бугра, надбугровая область, забугровая область, включающая коленчатые тела, и подбугровая область.
Зрительные б y гры (таламусы) состоят из нервных клеток, которые образуют многочисленные ядра, являющиеся подкорковыми центрами чувствительности. Почти все центростремительные импульсы (кроме обонятельных) поступают в зрительные бугры, где происходит их обработка и интеграция, после чего переработанная информация передается в кору головного мозга. Таламусы оказывают влияние
на эмоциональное поведение, что выражается в своеобразных жестах, мимике, изменениях функций внутренних органов. При сильных эмоциях учащается пульс, дыхание, повышается артериальное давление. При поражении таламуса появляются сильные головные боли, нарушается сон и усиливается или уменьшается общая чувствительность, движения становятся несоразмерными, не точными.
Коленчатые тела располагаются кзади от зрительных бугров, они образованы скоплением нервных клеток. Коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения и слуха.
Гипоталамус (подбугровая область) включает серый бугор, гипофиз, зрительный перекрест и сосцевидные тела. Гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. В нем находятся центры регуляции обмена веществ, температуры тела, голода
и насыщения, страха и ярости, удовольствия и неудовольствия.
Между гипоталамусом и гипофизом существуют обширные нервные и сосудистые связи. Нейросекреторные клетки гипоталамуса вырабатывают нейросекреты – нейрогормоны, которые регулируют деятельность гипофиза. Гипофиз непосредственно или через посредство других эндокринных желез регулирует вегетативные функции организма. Гипоталамус участвует в регуляции эмоций и формировании мотиваций.
Формирование отделов промежуточного мозга происходит неодновременно. Наиболее интенсивный рост и созревание ядер гипоталамуса происходит в первые 3 года жизни. Ядра зрительных бугров
созревают позднее – к 4 годам. В постнатальном онтогенезе происходит увеличение объема зрительных бугров за счет дальнейшего роста нервных клеток и развития нервных волокон,
К моменту рождения у ребенка плохо развиты центры терморегуляции, поэтому дети первого года жизни легко перегреваются и переохлаждаются при резких изменениях температуры окружающей среды. В целом развитие промежуточного мозга заканчивается к 13–
15 годам.
4.2.6. Ретикулярная формация
В стволе головного мозга (в средней части продолговатого, среднего и промежуточного) выделяют участки диффузных скоплений нервных клеток разных типов и размеров, которые переплетаются множеством волокон, идущих в различных направлениях. Эти участки
назвали ретикулярной формацией (сетевидное образование). Ретикулярная формация тесно связана и с другими нервными центрами головного и спинного мозга. Ретикулярные нейроны, в отличии от нейронов других отделов мозга, характеризуются высокой чувствительностью к различным химическим веществам (продуктам обмена,
гормонам, медиаторам).
Ретикулярная формация по нисходящим ретикуло-спинальным путям оказывает активирующее и тормозящее влияния на деятельность мотонейронов спинного мозга. Устранение этих влияний (при отделении спинного мозга от ретикулярной формации) приводит
к появлению спинномозгового шока.
По восходящим путям ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на кору головного мозга. Импульсы от ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса поддерживают бодрствующее состояние корковых нейронов. При отделении коры
головного мозга от ретикулярной формации животное впадает в сонное состояние и почти не реагирует на внешние раздражители.
В свою очередь кора регулирует функции и активность ретикулярной формации. Активность ретикулярной формации поддерживается также нервными импульсами, идущими к коре головного мозга от внешних рецепторов, от органов опорно-двигательного аппарата
и от внутренних органов, из коры головного мозга, мозжечка.
4.2.7. Большие полушария головного мозга
Большие полушарии головного мозга или конечный мозг ( telenc е phalon ) являются высшим отделом ЦНС и состоят из правого
и левого полушарий. Оба полушария соединены между собой мозолистым телом и другими спайками. У человека большие полушария достигают наибольшего развития и составляют почти 80 % от общей массы мозга. В каждом полушарии различают кору, покрывающую всю поверхность полушарий, белое вещество и базальные ядра – скопления серого вещества в нижних и боковых стенках полушарий.
Кора головного мозга представляет собой слой серого вещества (толщина 1,5–5 мм), образованного скоплениями нейронов, их количество составляет 12–18 млрд. Кора имеет многослойное строение
(6 слоев), в которых нейроны отличаются по форме тела (веретенообразные, пирамидные, звездчатые), величине и густоте расположения. Поверхность полушарий имеет сложный рисунок благодаря бороздам (углублениям), идущим в различных направлениях, и извилинам (складкам), что увеличивает ее площадь. Борозды делят кору на доли: лобную, теменную, височную, краевую (рис. 11.5). Самые глубокие основные борозды:
1) центральная борозда, отделяющую лобную долю от теменной.
2) боковая борозда, отделяющая височную долю от лобной и теменной долей полушария.
3) теменно-затылочная борозда, отделяющую теменную долю от затылочной.
Кора покрывает всю поверхность полушарий и заходит вглубь борозд. Каждая доля вторичными бороздами делится на дольки. По особенностям клеточного состава и строения вся кора подразделяется
на ряд участков, которые называют корковыми полями. Цитоархитектоническая карта, составленная Бродманом, насчитывает 52 поля, они выполняют различные функции. Несколько корковых полей объединены в зоны. Каждая зона выполняет какую-то общую функцию,
а поля, ее составляющие, – отдельные элементы этой функции. Различают сенсорные, ассоциативные и моторные зоны коры.
Ассоциативные зоны получают импульсы от всех зон коры, интегрируют всю полученную информацию, обеспечивают протекание психических функций, контролируют эмоции, поведенческие реакции. Особенно большое значение имеют лобные доли коры, которые
у человека составляют 25 % от общей площади коры больших полушарий (у человекообразных обезьян – 12 %).
Моторные зоны расположены в передней центральной извилине, связаны с ядрами ствола мозга и мотонейронами спинного мозга и регулируют произвольные движения.
Кора головного мозга выполняет тонкий анализ поступающих сигналов. В ней возникают ощущения, запоминается поступающая
информация, происходит процесс мышления. Кора головного мозга регулирует деятельность нижележащих отделов ЦНС, координирует рефлекторную деятельность всего организма.
Под корой находится белое вещество полушарий мозга, оно состоит из большого количества нервных волокон, проходящих в различных направлениях. Одни из них соединяют нейроны в пределах одного полушария, другие – нейроны левого и правого полушарий,
третьи – с нижележащими отделами ЦНС (подкорковыми отделами и спинным мозгом).
Роль каждого полушария в их совместной деятельности относительно неравнозначна, отмечается относительное доминирование одного из полушарий, т. е. межполушарная функциональная асимметрия. Левое доминирующее полушарие обеспечивает абстрактное,
логическое мышление, речевую функцию, письмо, счет, правое полушарие – образное, конкретное восприятие внешнего мира (распознавание сложных зрительных и слуховых сигналов, восприятие пространства, формы направления).
Мозговая ткань больших полушарий у новорожденных богата
водой. Поверхность коры сравнительно гладкая, имеются все борозды и извилины, но они мало выражены. Серое вещество почти
не отличается от белого вещества, так как не закончена миелинизация нервных волокон. Количество нейронов в коре больших полушарий такое же как у взрослых, но в морфофункциональном плане они еще не зрелые. Постепенно по мере роста и развития ребенка углубляются борозды, увеличиваются извилины (становятся крупнее
и длиннее), появляются мелкие борозды и извилины; усложняется строение нейронов и связи между ними; продолжается миелинизация нервных волокон и происходит четкое разграничение серого и белого вещества полушарий.
У новорожденных и детей дошкольного возраста головной мозг короче и шире, чем у детей школьного возраста и взрослых. К концу первого года жизни величина головного мозга удваивается, к трем
годам – утраивается. Наиболее интенсивное созревание коры происходит в первые пять лет и заканчивается к 18–20 годам. Заметно нарастает масса мозга к 7 годам.
В период от 7 до 10 лет интенсивно увеличиваются лобные и теменные доли коры больших полушарий, поэтому они преобладают над затылочной областью.
Процесс формирования корковых полей связан со становлением и развитием функций анализаторов. У ребенка, прежде всего, возникают рефлексы с вестибулярного, кожного, двигательного анализаторов, а затем – слухового и зрительного анализаторов. Рефлексы
слухового и зрительного анализаторов играют важную роль в развитии и становлении речи ребенка, что способствует совершенствованию корковых функций лобной, нижней теменной и височно-затылочной областей мозга. В период развития ребенка происходит совершенствование проводящих путей различных функциональных систем и их взаимосвязей.
В младшем школьном возрасте и в пубертатный период совершенствуются отдельные нервные клетки и развиваются новые нервные пути, происходит функциональное развитие всей нервной системы. В этот период заметно выявляется регулирующий контроль
со стороны коры больших полушарий над инстинктами и эмоциональными реакциями.
14. Продолговатый мозг, его рефлекторная деятельность и проводниковая функция.
Продолговатый мозг у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро¬ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к пери-ферии.В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация. Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ре¬тикулярной формации участвует в реализации вегетативных, сома¬тических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особен-ностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолгова¬того мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жиз¬ненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.
Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных ре¬флексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздра¬жении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет коман¬да к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате ре¬ализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого пове¬дения: сосания, жевания, глотания.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы под¬держания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в опре¬делении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изме¬нении позы в данный момент необходимо.
Проводниковая функция. Связана с тем, что в них находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. По нервным волокнам этих путей импульсы передаются из спинного мозга в головной и из головного мозга в спинной. Имеются также проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга и моста с другими отделами центральной нервной системы.На деятельность продолговатого мозга и моста оказывают влияние кора больших полушарий и другие отделы головного мозга.
15. Функции среднего мозга. Передние и задние бугры четверохолмия. Тонические рефлексы ствола мозга. Значение красных ядер и черной субстанции.
Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.
— Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.
— Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (меди¬альная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и моз¬жечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.
— Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.
Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), под¬корковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся дви¬жении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают кор¬ригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному дви¬жению.
Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жева¬ния, глотания (их последовательность), обеспечивает точные дви¬жения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который постав¬ляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пла¬стического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обес-печивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспе¬чивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубо¬вича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора, нижние — слухового. В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Основная функция бугров четверохолмия — ор¬ганизация реакции настораживания и так называемых старт-ре¬флексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или зву-ковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению со¬кращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборони¬тельной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слу¬ховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздра¬гивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следова¬тельно, четверохолмия принимают участие в организации произ¬вольных движений.
Тонические рефлексы ствола мозга.
Важнейшей функцией мозгового ствола — бульварного и особенно мезэнцефального его отделов — является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела.
Осуществляются с помощью одних и тех же двигательных ядер – красных, вестибулярных и ретикулярных ствола мозга, ядер спинного мозга, отличаются только рефлексогенными зонами.
Характеристика тонических рефлексов. (классификация Р. Магнуса)
Статические рефлексы – тонические рефлексы организма в покое, в том числе и при поворатах или наклонах головы и движении рук, а сидя – и ног, вызывающих смещение центра тяжести. К ним относятся сегментарные и надсегментарные тонические рефлексы спинного мозга и рефлексы ствола мозга, их роль – сохранение естественной позы.
Статокинетические рефлексы – рефлекторные пеерраспределения мышечного тонуса, возникающие в кожных, проприо- и вестибулорецепторов, при нарушении позы. К ним относятся выпрямительные (установочные) рефлексы (выпрямление головы и туловища). Выпрямление головы запускается с вестибулярных и кожных рецепторов, выпрямление туловища – с проприорецепторов шеи и кожных рецепторов. Особую роль играют красные ядра – при их нарушении нарушенная поза не восстанавливается.
Кинетические рефлексы – рефлекторное распределение мышечного тонуса при ходьбе и беге, вращательные движения на месте, при изменение скорости движения в транспорте и в лифте. Сокращение мышц направлены на преодоление сил гравитации, изменяющихся по величине вследствие ускорения или замедления движения. Важную роль играет система зрения. Их назначение – сохранение естественной позы.