проводниковая функция среднего мозга
2.4.1. Физиология среднего мозга
Основными структурно-функциональными элементами среднего мозга являются:
2) ретикулярная формация,
4) черная субстанция,
5) ядра 3 и 4 пар черепно-мозговых нервов.
Красные ядра и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, оказывая активирующее влияние на мотонейроны флексоров.
В четверохолмии выделяют передние и задние бугры. Передние (верхние) бугры являются центрами первичных ориентировочных зрительных рефлексов. Они участвуют в осуществлении зрительных ориентировочных рефлексов, которые проявляются в реакции на источник света движением глаз, головы и туловища, а также в зрачковом рефлексе и аккомодации оптической системы глаз. Задние (нижние) бугры являются центрами первичных ориентировочных слуховых рефлексов. Они участвуют в осуществлении звуковых ориентировочных рефлексов, которые проявляются в повороте головы и тела к источнику звука.
Черная субстанция обеспечивает три основных функции:
1) координация актов жевания и глотания,
2) координация фазных движений пальцев рук,
3) регуляция мышечного тонуса.
Ядра 3 и 4 пары черепно-мозговых нервов осуществляют непосредственную регуляцию деятельности иннервируемых ими органов и тканей.
Средний мозг, в целом, выполняет три основные функции:
Проводниковая функция среднего мозга заключается в обеспечении двусторонних связей между средним мозгом и ниже, а также вышерасположенными отделами ЦНС.
Трофическая функция среднего мозга заключается в регуляции метаболизма и обеспечении питания клеток, тканей и органов, иннервируемых нейронами среднего мозга.
Рефлекторная функция среднего мозга может быть сегментарной и надсегментарной. Рефлекторная сегментарная функция среднего мозга заключается в непосредственном влиянии эфферентных нейронов среднего мозга на эффекторы, при раздражении рецепторов соответствующей рефлексогенной зоны. Она связана с деятельностью 3 и 4 пар ядер черепно-мозговых нервов. Рефлекторная надсегментарная функция среднего мозга сводится к регуляции сложнокоординированных рефлекторных актов через нижерасположенные отделы ЦНС. Эта функция связана с деятельностью красного ядра, ретикулярной формации, четверохолмия и черной субстанции. Она является преобладающим видом рефлекторной функции среднего мозга.
2.4.2. Мышечный тонус и тонические рефлексы ствола мозга
Непосредственной причиной РД тонических -мотонейронов является афферентная импульсация от проприорецепторов мышц. Поэтому для доказательства рефлекторной природы тонуса достаточно перерезать задние корешки спинного мозга (опыт Бронджеста). При этом исчезает не только чувствительность, но и тонус в соответствующих метамерах.
К простейшим тоническим рефлексам относятся спинальные миостатические рефлексы растяжения. Они возникают при медленном длительном растяжении мышцы и проявляются в ее медленном и длительном тоническом сокращении.
Рефлекторная дуга тонического миостатического рефлекса относится к моносинаптическим. Она включают в себя медленноадаптирующиеся рецепторы, тонические -мотонейроны и моторные единицы типа S.
Схема рефлекторной дуги спинального тонического миостатического рефлекса
1) интрафузальное мышечное волокно, 2) проприорецептор, 3) афферентный чувствительный нейрон, 4) тонический -мотонейрон спинного мозга, 5) экстрафузальные мышечные волокна.
Задачи мышечного тонуса:
1) антигравитационная (противодействие силе тяжести),
2) поддержание равновесия и позы в покое (в статике),
3) поддержание равновесия при движении (в динамике).
При изменении положения тела в пространстве или частей тела относительно друг друга происходит рефлекторное перераспределение исходного мышечного тонуса. Оно координируется центрами ствола мозга (продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, ретикулярная формация) через центры нижерасположенных отделов ЦНС, которые непосредственно связаны с мышцами.
Тонические рефлексы ствола мозга подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя и могут быть позно-тоническими и выпрямительными. Позно-тонические рефлексы обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при изменении позы, т.е. относительного положения частей тела:
Выпрямительные рефлексы направлены на возвращение к адекватной для данного вида позе из неестественного положения. Эти рефлексы проявляются в последовательном рефлекторном перераспределении тонуса, обеспечивающем возвращении животного в естественное для него положение.
Статокинетические рефлексы обеспечивают поддержание равновесия и позы при движении тела или его частей с угловым или линейным ускорением. Они возникают при движении тела с линейным или угловым ускорением.
К статокинетическим относятся лифтные рефлексы, а также нистагм головы и глаз. Лифтные рефлексы наблюдаются при движении с линейным ускорением. При этом подъем вверх сопровождается рефлекторным увеличением тонуса флексоров и снижением тонуса экстензоров, а при движении вниз – наоборот. При движении с угловым ускорением наблюдается нистагм головы или глаз. Нистагм проявляется в медленном движении головы или глаз в сторону противоположную вращению с последующим быстрым их возвращением в исходное положение.
Что такое орган слуха?
Что такое орган слуха (слуховой анализатор)
Орган слуха, называемый также слуховой анализатор – один из самых сложных органов чувств. Его устройству, работе, нарушениям слуха и их компенсации посвящены тысячи научных исследований, статей и книг. Мы обсудим только некоторые аспекты, необходимые для понимания того, как человек слышит, нарушений слуха, диагностики слуха и слухопротезирования.
СОДЕРЖАНИЕ
Периферический отдел органа слуха (ухо)
Периферический отдел слухового анализатора (ухо) преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Ухо под разделяют на наружное, среднее и внутреннее, что показано на упрощенной схеме уха.
Наружное ухо
Еще одна важная функция наружного слухового прохода – защитная. Имея длину у взрослого человека примерно 2,5 сантиметра и диаметр примерно 0,3-1,0 сантиметр, он предохраняет от повреждений барабанную перепонку и поддерживает постоянную температуру и влажность около нее. Наружный слуховой проход подразделяется на хрящевой (наружный) отдел и костный (внутренний) отделы. Железы в коже хрящевого отдела наружного слухового прохода выделяют серу, также выполняющую защитную функцию. У большинства людей сера самопроизвольно удаляется из наружного слухового прохода. У некоторых людей в связи с повышенной секрецией серных желез, либо в силу анатомических особенностей наружного слухового прохода сера накапливается, образуя серную пробку, которая может полностью перекрыть наружный слуховой проход и предотвратить прохождение звука. В этом случае серную пробку удаляет врач-отоларинголог или врач-сурдолог. Кожа костного отдела очень тонка и чувствительна к повреждениям. Поэтому, и чтобы не повредить барабанную перепонку, самостоятельно удалять серную пробку и другие попавшие туда предметы (инородные тела, например, насекомые), ни в коем случае нельзя. Как нельзя и закапывать, закладывать в наружный слуховой проход ничего, кроме лекарств, назначенных врачом.
При слухопротезировании стандартными заушными и индивидуальными раковинными СА ушная раковина удерживает СА. При отсутствии ушной раковины их применение становится невозможным. Возможными остаются только канальные и глубококанальные СА, а также СА с костным телефоном. При отсутствии наружного слухового прохода (атрезии) становится невозможным применение СА с воздушным телефоном.
Среднее ухо
Важной особенностью среднего уха является то, что барабанная полость соединена с носоглоткой посредством анатомического канала – слуховой (Евстахиевой) трубой. Слуховая труба выполняет очень важную функции – вентиляционную (пропускает газы окружающего воздуха и выпускает газы из барабанной полости) и барометрическую (выравнивает давление воздуха в полости среднего уха с окружающим воздухом). Если ее функция нарушена, то поскольку ткани среднего уха усваивают кислород из воздуха барабанной полости, то давление в среднем ухе понижается. Это вызывает ощущение заложенности уха, снижение слуха, боль, тубоотит. Выявить такое состояние помогают тесты акустической импедансометрии – тимпанометрия и исследование функции слуховой трубы.
В среднем ухе есть еще две маленькие, но очень важные мышцы – мышца, натягивающая барабанную перепонку, и мышца стремени. Они выполняют защитную функцию – защищают внутреннее ухо от чрезмерно громких звуков. При сильном резком звуке они сокращаются и ослабляют прохождение колебаний через цепь слуховых косточек. Это ослабление сопряжено с изменением акустической проводимости среднего уха, или наоборот, увеличения его акустического сопротивления – так называемого акустического импеданса. А поскольку сокращение мышц среднего уха вызывается ответом нервных структур ствола головного мозга и непосредственно управляется лицевым нервом, то оно может свидетельствовать об их функции. Сокращение этих мышц при действии звука получило название акустический рефлекс внутриушных мышц. А вид обследования, при котором регистрируют АР, получило название акустическая рефлексометрия. Вместе тимпанометрия и акустическая рефлексометрия называются акустическая импедансометрия, или упрощенно «импедансометрия».
В целом, среднее ухо выполняет уникальную работу – оно согласует очень низкое акустическое сопротивление окружающего нас воздуха, в котором распространяется звук, и очень высокое акустическое сопротивление жидкости, которой заполнено внутреннее ухо. Кроме того, среднее ухо усиливает звуковые колебания примерно в 1000 раз (около 60 дБ). Вот почему заболевания среднего уха, такие как средний отит, приводят к снижению слуха. Среднее ухо только проводит звуковые колебания к внутреннему уху. Поэтому его вместе с наружным ухом часто называют звукопроводящим аппаратом уха. Заболевания среднего уха вызывают нарушения такого звукопроведения или нарушение звукопроводящего аппарата. От английского слова conduction (проведение) его называют кондуктивным нарушением или кондуктивной потерей слуха.
Средний мозг
ГБОУ ВПО СибГМУ Министерство здравоохранения Российской Федерации
Выполнили: студенты МБФ,
группы 4106 Гомбоева Д. И Хан Е.
Проверил: кмн., Погудин Ю.А.
Анатомия среднего мозга……………………………..1 – 6
Физиология среднего мозга…………………………7 – 10
Рефлексы среднего мозга…………………….7
Анатомия среднего мозга.
Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и моста в виде толстостенной массы, пронизанной узким центральным каналом (водопровод мозга), соединяющим полость III желудочка мозга (в промежуточном мозгу) с IV желудочком (в продолговатом мозгу). В процессе эмбрионального развития средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, боковые выпячивания которого перемещаются латерально и образуют сетчатку глаза, которая структурно и функционально представляет собой вынесенный на периферию нервный центр среднего мозга.
Средний мозг состоит из 2-х отделов:
1. Крыша среднего мозга. Пластинка крыши и лежащие вентральное клеточные слои вплоть до водопровода среднего мозга формируют так называемую крышу среднего мозга, или тектальную область, которая обладает довольно сложной цитоархитектоникой. Большие нейроны веретенообразной формы расположены здесь слоями, общее число которых достигает 14. Ветвящиеся дендриты и мощные аксоны этих клеток ориентированы в вертикальной плоскости по отношению к поверхности мозга. Аксоны тектальных нейронов идут к ретикулярной формации, к двигательным ядрам стволовой части мозга и в спинной мозг, формируя покрышечно—спинномозговой путь. Таким образом, сама структура крыши среднего мозга создает предпосылку для его участия в анализе сенсорной информации и в регуляции движений.
Данные, полученные при регистрации импульсной активности тектальных нейронов, позволяют дифференцировать их на группы по способности реагировать на различные параметры сенсорных раздражении (смена света и темноты, перемещение светового источника). Эфферентные воздействия тектальных нейронов реализуются в форме ряда жизненно важных безусловных рефлексов. К числу таких рефлексов можно отнести сторожевой рефлекс при внезапной подаче светового или звукового раздражителей — рефлекс, вызывающий усиление тонуса мышц сгибателей. В пластинке крыши осуществляются замыкание ориентировочных, зрительных и слуховых рефлексов (поворот головы к источнику раздражения, рефлекторная установка на звук внешнего уха), оборонительных рефлексов. Все эти автоматические реакции относятся к категории генетически запрограммированных реакций организма, важных для сохранения вида.
2. Ножки среднего мозга. В координации движений участвуют и другие структуры среднего мозга. нейтральнее водопровода среднего мозга в виде двух толстых валиков расположены ножки мозга, которые, расходясь кпереди, вступают в полушария конечного мозга. На поперечном срезе ножки мозга разделяются пигментированной прослойкой на две части: покрышку среднего мозга (тегментум) и основание ножек мозга.
Основные образования среднего мозга:
IV – блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза,
III – глазодвигательный нерв иннервирует мышцы глаз и зрачок – зрачковый рефлекс
Ядро Даркшевича – продольный пучок среднего мозга, связывающий ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нерва в единую систему
В рефлекторной регуляции глазных движений принимают также участие двигательные ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепных нервов, расположенные в покрышке под дном водопровода среднего мозга. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Даркшевича), от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий между собой ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозгу отводящего нервов, образуя из них единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз.
Непарное вегетативное ядро Якубовича-Эдингера – через цилиарный ганглий к мышцам радужки и ресничного тела
Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное вегетативное парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (Якубовича, или Вестфаля—Эдингера), нейроны которого посылают отростки в периферический ресничный ганглий. Постганглионарные нейроны ресничного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей диаметр зрачка, и мышцы ресничного тела, изменяющие кривизну хрусталика. Рефлекторные воздействия нейронов ресничного ганглия находятся в соответствии с деятельностью соматических глазодвигательных ядер. Как правило, кривизна хрусталика изменяется сопряженно с изменением угла сведения глазных осей.
Верхние бугры – первичный зрительный анализатор – ориентировочные зрительные рефлексы
У млекопитающих с удаленной зрительной корой сохраняется способность различать яркость света, следить глазами за предметом.
У птиц и рептилий в среднем мозгу от зрительных путей ответвляются немногочисленные коллатерали, идущие к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Наконец, у млекопитающих большинство путей зрительного тракта заканчивается на нейронах коленчатых тел и только часть из них заходит в ростральные холмики.
Нижние бугры – первичный слуховой анализатор – ориентировочные слуховые рефлексы. Повреждение нижних бугров – потеря способности определять источник звука.
Нижние (каудальные) холмики (двухолмие) в процессе филогенетического развития формируются у наземных животных (рептилий и птиц) в связи с развитием органа слуха и служат местом переключения слуховых путей, а также афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Каудальные (нижние) холмики выполняют функцию подкоркового слухового центра.
Вместе – отвечают за сторожевой рефлекс.
Красное ядро – стимуляция сгибателей, торможение разгибателей
Располагается в покрышке среднего мозга, представляющее собой удлиненное образование, которое расположено между черным веществом и центральным серым веществом. Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало нисходящему красноядерно—спинномозговому пути (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древней экстрапирамидной системы, объединяющей влияния переднего мозга, мозжечка, вестибулярных ядер и координирующей работу двигательного аппарата.
Часть аксонов клеток, локализованных в красном ядре, заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга. Она расположена несколько дорсальное красного ядра и представляет собой продолжение ретикулярной формации заднего мозга. Наряду с активирующей функцией, механизм которой разбирался в предыдущем разделе, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в регуляции работы глазодвигательного аппарата
Ретикулярная формация среднего мозга и моста – медиальный ретикулоспинальный тракт.
Черная субстанция связана с четверохолмием, таламусом и базальными ганглиями. Отвечает за эмоциональное поведение, точные движения особенно пальцев рук, регулируют акт жевания и глотания (патология – паркинсонизм)
Пигментированная прослойка состоит из нейронов, богатых пигментом меланином, и носит название черного вещества (Земмерринга). Это филогенетически древнее образование относится к экстрапирамидной системе регуляции двигательной активности и функционально связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ядрами (ганглиями) — полосатым телом и бледным шаром (см. разд. 3.9).
В 60—е гг. нашего столетия было установлено, что нейроны черного вещества имеют дофаминергическую природу, т. е. способны синтезировать медиатор катехоламинового ряда — дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, также содержащему в значительном количестве дофамин. Дальнейшие исследования показали, что повреждение черного вещества, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием — дрожательным параличом (болезнью Паркинсона).
Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функций мимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечных сокращений, или тремора. Имеет гипокинетические и гиперкинетические признаки:
— тремор возникает в результате регулярных, чередующихся сокращений антагонистических мышц.
— движение по типу зубчатого колеса,
— акинезия – трудно начать и завершить движение,
— модуляция речи ослаблена,
— передвижение мелкими шажками, согнувшись вперед
Этот болезненный синдром может быть снят при введении L—диоксифениланина — вещества, из которого синтезируется дофамин в организме. Таким образом, восполняя дефицит медиатора, стало возможно купировать неврологическое заболевание и вместе с тем привести фактические доказательства роли черного вещества среднего мозга в сенсомоторной координации движений.
Рис.2 Средний мозг (поперечный разрез): тракты 1- кортикомостовой передний, 2 – кортиконуклеарный, 3 – коргикоспикальный латеральный, 4 – кортикоспинальный передний, 5 – кортикомостовой, 6 – сильвиев водопровод, 7 – нижнее двухолмие, 8 – ретикулярная формация, 9 – медиальный лемниск, 10 – латеральный лемниск, 11 – черная субстанция, 12 – красное ядро.
Проводящие пути среднего мозга
l Восходящие – к таламусу и мозжечку
l Нисходящие – от коры, полосатого тела, гипоталамуса к ядрам среднего и продолговатого мозга
Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Внутренние и наружные отделы основания ножек мозга образуют волокна корково-мостового пути, а именно медиальную часть основания занимает лобно-мостовой путь, латеральную часть-височнотеменно-затылочно-мостовой путь. Среднюю часть основания ножки мозга занимают пирамидные пути.
Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально корково-спинномозговые пути.
В среднем мозге расположены подкорковые центры слуха и зрения, обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро V пары.
К экстрапирамидной системе относятся substantia nigra, nucleus ruber, nucleus interstitialis, обеспечивающие тонус мышц и управляющие автоматическими неосознанными движениями тела. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.
Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. Медиальная петля, lemniscus medialis, формируется за счет внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae. Последние являются отростками клеток ядер клиновидного и тонкого пучков и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (болевой и температурной), образующими прилежащую к ней спинномозговую петлю, lemniscus spindlis. Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получившие название тройничной петли, lemniscus trigeminalis, и направляющиеся также к ядрам таламуса.
Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге перекресты покрышки, decussationes tegmenti.
Физиология среднего мозга
Основными функциями среднего мозга являются:
1) замыкательная (соматическая, в том числе тоническая); (соматические функции – проявляются в координирующем влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов). Рефлекторная функция среднего мозга намного сложнее, чем у продолговатого и спинного. Оказывая регулирующее влияние на все рефлексы и рефлекторные акты нижележащих отделов центральной нервной системы, он объединяет их в более сложные рефлексы и формирует простейшие реакции поведения. В среднем мозге расположены центры зрительных и слуховых ориентировочных и установочных рефлексов, обеспечивающих настораживание собаки, перераспределение мышечного тонуса и готовности к выполнению ответного действия.
2) проводниковая, (эта функция выполняется восходящими и нисходящими путями. Часть этих путей идет транзитно, а часть – переключается в стволовых центрах). Проводниковая функция среднего мозга не ограничивается проведением импульсов возбуждения от низших отделов в высшие и обратно. Через него проходят все чувствительные пути (кроме обонятельного), идущие от рецепторов к коре головного мозга. В среднем мозге формируются первичные эмоции в виде приятного и неприятного ощущения и соответствующие ответные действия: ласка, злоба, страх, испуг и др. Ретикулярная формация среднего мозга оказывает сильное влияние на активизацию или торможение рефлекторной деятельности расположенных в нем нервных центров.
Средний мозг способен осуществлять свои функции благодаря следующим образованиям:
Красное ядро –участвуют во всех сложных двигательных актах.
Черное вещество принимает участие в осуществлении мелких профессиональных движений (игра на пианино, машинопись и др.); в формировании пластического тонуса, в выполнении актов глотания, жевания и эмоциональных реакций.
Бугры четверохолмия – это двигательные ядра, формирующие рефлекторные двигательные реакции типа “Что такое?”, “Стартовые рефлексы”. Передние бугры четверохолмия (или переднее двухолмие) осуществляют зрительные ориентировочные рефлексы. Так например, при действии на организм светового раздражителя возникает ориентировочная двигательная реакция, сопровождающаяся изменением положения тела в пространстве. Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) принимают участие в формировании слуховых ориентировочных рефлексов, т. е. ориентировочных [двигательных] реакций на звуковые раздражители.
Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные (или установочные) рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движение глаз, поворот головы, туловища в сторону светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия зрение и слух не страдают, но исчезают ориентировочные реакции на свет и звук.
Рефлексы среднего мозга.
Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических, установочных. Все тонические рефлексы осуществляются с помощью одних и тех же двигательных ядер- красных, вестибулярных и ретикулярных ядер среднего мозга и ядер спинного мозга, а отличаются рефлексогенными зонами. Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и варолиевым мостом замыкает целый ряд тонических рефлексов. Тонические рефлексы, в свою очередь, делятся на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы имеют место, когда тело не перемещается в пространстве, но изменяет свое положение. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве. К статическим относятся два тонических рефлекса, это рефлекс позы (или рефлекс положения тела) и выпрямительный рефлекс.
— рефлексы выпрямления (установочные)
(а на уровне продолговатого мозга – рефлексы положения) возникают при изменении положения тела, особенно головы, в пространстве.
СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЕ – от рецепторов полукружных каналов, проявляются при перемещении тела в пространстве, при изменении скорости движения (вращательного или прямолинейного).
Статические рефлексы— это тонические рефлексы организма в состоянии покоя (человек стоит или сидит), в том числе и при поворотах или наклонах головы и движении рук, а в положении сидя- также и ног. К ним относятся сегментарные и надсегментарные (шейные) тонические рефлексы, возникающие с вестибулорецепторов. Их роль – сохранение естественной позы. Вестибулярные рефлексы выявляются при поворачивании животного через ось висков. При вертикальной позе человека шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга, и происходит повышение тонуса разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей.
В осуществлении самого элементарного статического рефлекса (рефлекса позы) принимает участие продолговатый мозг и варолиев мост. Как доказать, что указанные отделы мозга осуществляют этот рефлекс? Это доказывается методом, который был предложен английским физиологом Шеррингтоном. Метод заключается в том, что если у кошки производится перерезка мозга между буграми четверохолмия (кошка чаще всего используется при исследовании тонической деятельности, т. к. у нее очень хорошо проявляются эти рефлексы), то у нее возникает своеобразная поза, получившая название децеребрационная ригидность (рис. 3.).
Рис. 3. Позные рефлексы децеребрированного животного
А — децеребрационная ригидность; Б, В, Г — шейные тонические рефлексы по Магнусу.
Если произвести перерезку выше среднего мозга, то никакой децеребрационной ригидности нет. Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу. Возникает вопрос: “Откуда поступают импульсы, вызывающие возбуждение мотонейронов спинного мозга?”. А поступают они к мотонейронам от двух рефлексогенных зон. Первая – это рецепторы вестибулярного аппарата. Находятся они во внутреннем ухе и представлены полукружными каналами, маточкой, мешочком. В этих образованиях имеются особые волосковые клетки, образующие рецепторы. Эти рецепторы постоянно раздражаются (специальным кристалликом извести), в каком бы положении не находился человек или животное. Вторая рецепторная зона, откуда поступает информация к мотонейронам спинного мозга – это проприорецепторы мышц шеи и туловища. Эти рецепторы постоянно возбуждаются вследствие того, что гамма-система обладает автоматией, а также стимулируется ретикулярной формацией ствола мозга.
Как доказать, что именно с этих рецепторных полей идет информация, формирующая децеребрационную ригидность? Это доказывается следующим экспериментальным опытом. Если у кошки разрушить периферический вестибулярный аппарат, то децеребрационная ригидность резко уменьшается, но не исчезает полностью. Значит, существует другое рецепторное поле. Если затем у этой же кошки перерезать задние корешки, по которым идет информация от проприорецепторов мышц, то в этом случае децеребрационная ригидность исчезает.
Однако, классические исследования ученого Магнуса показали, что структуры продолговатого мозга не только формируют децеребрационную ригидность, но также могут перераспределять, регулировать этот тонус, что доказывается различным положением кошки в пространстве. Если взять такую децеребрационную кошку и поместить ее на ладони спиной, то в этом случае тонус в сгибателях будет больше, чем в разгибателях. Если кошка лежит на ладони животом, то тонус будет увеличен в разгибателях по сравнению со сгибателями. Если голову кошки повернуть вправо, то тонус у нее перераспределится своеобразно: с правой стороны тонус увеличится в разгибателях передних лап, с левой стороны – в сгибателях.
Перераспределение тонуса при изменении положения в пространстве также имеет рефлекторную природу. В этом участвуют рецепторы вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Доказывается это путем наложения децеребрационной кошке гипсового воротничка на шею, чтобы у кошки не изменялось положение головы относительно туловища и у нее не раздражались бы проприорецепторы мышц шеи, но при этом сохранился вестибулярный аппарат. Если при этом положение кошки в пространстве меняется, то меняется и тонус. Разрушение вестибулярного аппарата у кошки ведет к отсутствию перераспределения тонуса. Снятие гипсового воротничка, когда голова может менять положение относительно туловища, приводит к появлению перераспределения тонуса. Перерезка задних корешков в области шеи вновь исключает перераспределение мышечного тонуса.
Однако, если животному оставить варолиев мост и продолговатый мозг, такое животное способно выполнить второй более сложный статический рефлекс – рефлекс выпрямления. Представьте, что децеребрационную кошку как бы положили, она лежит, сохраняя свою позу. Если животному не противодействовать, то в этом случае у животного реализуется выпрямительный рефлекс, т. е. животное, положенное на бок, будет подниматься и вставать на лапы. Описываемый выпрямительный рефлекс запускается с нескольких рецепторных полей и имеет рефлекторную природу. Этот рефлекс может осуществляться со зрительного анализатора (в целостном организме), с чувствительных рецепторов кожи, с проприорицепторов мышц и с рецепторов вестибулярного аппарата
Выпрямительный рефлекс состоит из двух фаз. Первая заключается в том, что животное, как и человек, поднимает голову, которая запускается с рецепторов вестибулярного аппарата. Затем наступает вторая фаза, когда животное встает на лапы, а человек на ноги. Эта фаза выпрямительного рефлекса осуществляется с проприорецепторов мышц шеи, которые раздражаются вследствие изменения положения головы.
Статокинетические (установочные) _рефлексы среднего мозга.
Статокинетические рефлексы подразделяются на следующие группы рефлексов:
1) линейные (т. е. реализуются при перемещение тела по горизонтали);
2) лифтные (т. е. реализуются при перемещение тела по вертикали);
3) вращательные – (т. е. реализуются при вращение тела вокруг оси).
Линейные тонические рефлексы имеют место, когда человек перемещает туловище по горизонтали, когда он, например, бежит. Если посмотреть со стороны на бегущего спортсмена, особенно бегунов на короткие дистанции, то несложно заметить, что во время бега его тело принимает особую позу: верхняя часть туловища (голова, плечи) и ноги, устремлемлены вперед, а туловище (корпус) отстает. Создается поза, которая удобна для бега. Это типичный установочный рефлекс, называемый статокинетическим линейным рефлексом.
Второй вид статокинетических рефлексов – это лифтный рефлекс, возникающий при перемещении тела по вертикали. Понаблюдайте за собой или окружающими при подъеме в лифте: тонус в разгибателях нижних конечностей резко возрастает для того, чтобы удержать свое тело в пространстве. Если лифт опускается вниз, то имеет место обратное явление, т. е. тонус повышается в сгибателях нижних конечностей.
Третий вид статокинетических рефлексов – вращательный. Имеет место при вращении тела (встречается в практике невропатологов, при тренировке космонавтов для полетов в космос). Если человека медленно вращать в кресле, то из-за центробежных сил глазные яблоки, его тело и голова под действием центробежной силы начинают отклоняться в сторону, противоположную центру вращения.
Затем происходит обратное возвращение корпуса, головы и глазных яблок в исходное состояние. Вышеописанные ритмические мышечные колебания есть ничто иное как проявление тонической деятельности ствола мозга и мотонейронов сегментарного аппарата.
6. «Начало Физиологии» под ред. академика А.Д. Ноздрачева, СКС, 2002г.
7. Нормальная физиология: учебник для студ. высш. Мед. проф. образования/ [Н.А. Агаджанян, Н.А. Барбараш, А.Ф.Белов и др.]; под ред. В.М.Смирнова. – 3-е изд., перераб. И доп. – М.: Издательский центр «Академия», 2010. – 480 с.